水稻抗旱基因调控机制及其分子育种利用_王莉
国内外旱稻研究现状及对广东的启示
收稿日期：2023-10-30基金项目：广东省农业科学院中青年学科带头人（金颖之星）培养项目（R2023PY-JX003）；广东省现代农业产业技术体系专项（2023KJ105）；广东省乡村振兴战略专项资金种业振兴项目（2022-NPY-00-001）；广东省水稻育种新技术重点实验室项目（2023B1212060042）作者简介：陆展华（1987-），男，博士，副研究员，研究方向为水稻抗病耐逆遗传育种，E-mail：**************通信作者：何秀英（1974-），女，博士，研究员，研究方向为水稻遗传育种，E-mail：******************广东农业科学2023，50（12）：62-72Guangdong Agricultural SciencesDOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.12.006陆展华，刘维，王石光，巫浩翔，王晓飞，陈浩，潘朝阳，何秀英. 国内外旱稻研究现状及对广东的启示［J］. 广东农业科学，2023，50（12）：62-72.国内外旱稻研究现状及对广东的启示陆展华，刘 维，王石光，巫浩翔，王晓飞，陈 浩，潘朝阳，何秀英〔广东省农业科学院水稻研究所/农业农村部华南优质稻遗传育种重点实验室（部省共建）/广东省水稻育种新技术重点实验室，广东 广州 510640〕摘 要：旱稻是水稻长期驯化演变形成的一种生态类型，主要分布在夏季雨水稳定但缺乏灌溉条件的旱地、山坡地。
目前，全世界旱稻种植面积约1 900万hm 2，约占水稻栽培总面积的12.7%。
旱稻在我国具有丰富的资源和悠久的种植历史，在国内不同稻作区均有分布。
农业是重要的温室气体排放源之一，其中水稻种植过程中需要建立较长时期的水层，排放的温室气体约占农业的16%。
而旱稻种植在减少稻田温室气体排放中发挥着重要作用，对保障国家粮食安全和国家碳达峰、碳中和目标的实现具有重要意义。
由于光温条件和降雨量总体相对平衡，广东各生态区以双季水稻种植为主，旱稻发展相对滞后。
水稻抗病机制中的基因功能研究
水稻抗病机制中的基因功能研究水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，在全球粮食安全中发挥着至关重要的作用。
然而，与各种病原微生物的竞争给水稻生产带来了严重的挑战。
由此产生的病害问题导致了严重的粮食损失，给农民带来了严重的经济损失，在全球粮食生产中也是一个不容忽视的因素。
因此，研究水稻的抗病机制，特别是基因功能研究，对于解决这个挑战至关重要。
此外，如何提高水稻的免疫力也是一个重要的命题。
目前，我们已经发现了一些参与水稻抗病和免疫相关的基因。
通过研究这些基因的功能和作用机制，我们可以更好地了解水稻的免疫机制，为提高水稻的病害抗性和优化水稻品种提供有力的科学依据。
水稻的基因功能研究针对水稻的基因功能研究是水稻基因组研究的重要组成部分。
通过研究水稻中不同基因的功能，我们可以更好地了解基因的作用和调控机制，揭示抗病免疫的相关性，为研发基于基因编辑技术的优化品种提供理论支持。
研究显示，水稻中有一些关键基因参与到免疫的防御机制中。
例如Ca2+和NADPH氧化酶(NOX)通路，在水稻面对抗病和免疫挑战时发挥了重要的作用。
研究人员通过基因编辑和测序技术，确定了这些基因的作用机制和表达规律。
此外，水稻中Xa21基因也是抗病性的关键基因。
该基因编码膜结合蛋白，参与到水稻的抗细菌病免疫中。
研究表明，Xa21基因可以激活水稻的免疫系统，并保护水稻免受细菌病害的侵害。
基于Xa21基因，研究人员通过基因编辑技术，研发了高度抗病的水稻品种，使得水稻产量显著提高。
水稻免疫机制研究水稻作为一种重要的粮食作物，在不断地与各种病原微生物进行斗争，从而产生了一系列的免疫机制。
因此，研究水稻的免疫机制也至关重要。
水稻免疫机制包括类型Ⅰ和类型Ⅱ免疫反应。
类型Ⅰ免疫反应是通过基因表达调控，活化急性免疫反应，从而产生抗原特异性T细胞，从而识别和杀死入侵微生物。
类型Ⅱ免疫反应是通过免疫细胞的功能活化，促进针对外来微生物产生的抗体生产，从而消灭病原体。
水稻粒型调控机制及相关基因在育种中应用研究进展
水稻粒型调控机制及相关基因在育种中应用研究进展水稻粒型是指水稻颖壳内的稻谷形状和大小，与水稻产量和品质密切相关。
水稻粒型调控机制主要包括颖稃和花器官发育以及内源激素信号调控等。
近年来，随着分子生物学和遗传学的发展，水稻粒型调控机制的研究取得了显著进展，并且已经成功应用于育种实践中。
颖稃是影响水稻粒型的重要因素之一、研究发现，颖稃的发育受到多个基因的调控。
例如，Hd6基因编码的E3连接酶是水稻颖稃大小的主要控制基因之一，通过介导蛋白质降解调控颖稃发育过程。
此外，OsMADS1和OsMADS6基因调控颖稃发育也起到重要作用。
这些研究为深入探究颖稃发育机制提供了重要的理论基础。
水稻花器官发育过程也对粒型具有重要影响。
花器官发育的关键是融合作用和自什作用之间的平衡。
在典型杂交水稻品种中，柱头的延伸程度和花粉发育时间的错位是控制籽粒形态的重要因素。
研究表明，QTSV2、SPS1和GS2等基因调控花器官发育过程中的融合作用和自什作用。
如通过对QTSV2基因的突变，可以显著改变花器官的形态，从而影响籽粒形态。
除了颖稃和花器官发育的调控，内源激素的信号也在水稻粒型调控中发挥重要作用。
植物内源激素主要包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、激动素和脱落酸等。
这些激素通过上下游信号转导调控多个基因的表达，从而影响水稻粒型的形成。
例如，赤霉素参与了水稻颖稃发育的调控，而细胞分裂素则调控了颖稃和花器官的大小。
综上所述，水稻粒型调控机制的研究取得了重要进展，并且已经在育种中取得了具体应用。
未来，随着深入研究的继续进行，相信水稻粒型调控的研究会为水稻产量和品质的提高提供更多的理论依据和技术支持。
PEG模拟干旱胁迫对水稻抗氧化酶基因表达的影响
PEG模拟干旱胁迫对水稻抗氧化酶基因表达的影响1. 引言1.1 研究背景水稻是世界上最重要的粮食作物之一，在干旱条件下容易受到严重的影响。
干旱胁迫会导致水稻叶片内部水分丢失，叶片细胞膨压降低，进而影响水稻的生长和产量。
在干旱胁迫的过程中，植物体内会产生大量的活性氧分子，这些活性氧分子会对植物细胞内部结构和功能造成损害，影响植物的生长和发育。
为了应对干旱胁迫带来的氧化损伤，植物会产生一系列的抗氧化酶来清除活性氧分子，维持细胞内稳态。
研究表明，水稻的抗氧化酶基因在干旱胁迫条件下会发生表达变化，这些基因的调控机制对水稻的抗氧化能力和适应干旱的能力起着重要作用。
深入研究干旱胁迫对水稻抗氧化酶基因表达的影响及其调控机制，将有助于揭示水稻在干旱胁迫条件下的适应机制，为水稻抗旱育种提供理论基础和技术支持。
本研究旨在通过PEG模拟干旱胁迫，分析不同水稻品种在干旱胁迫下抗氧化酶基因的表达情况，探讨水稻抗氧化酶基因表达的调控机制，为进一步研究水稻抗旱机制提供参考。
1.2 研究目的研究目的：本研究旨在探究PEG模拟干旱胁迫对水稻抗氧化酶基因表达的影响，从而深入了解水稻在干旱胁迫条件下的生理生化响应机制。
通过分析水稻抗氧化酶基因的表达情况，我们希望能够揭示干旱胁迫对水稻抗氧化酶基因的调控机制，为进一步研究水稻适应干旱胁迫的分子机制提供重要参考。
通过与相关文献进行综述比对，我们可以全面了解已有研究成果，并且为未来水稻抗旱性研究提供基础参考。
通过本研究的开展，我们希望可以为水稻耐旱育种提供理论依据，为解决水稻干旱胁迫下产量下降的问题提供科学支持。
2. 正文2.1 实验设计实验设计是研究的关键部分，它决定了整个研究的可靠性和科学性。
在本研究中，我们采用了PEG模拟干旱胁迫的方法来研究水稻抗氧化酶基因的表达情况。
实验设计主要包括以下几个步骤：1. 材料准备：我们选择了一系列水稻品种作为实验材料，其中包括耐旱品种和不耐旱品种。
我们还准备了PEG溶液用于模拟干旱胁迫。
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展
植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展植物抗旱是指植物在干旱等恶劣环境下，能够通过一系列适应性生理和生化机制来维持生长和发育的能力。
植物抗旱机理主要涉及到水分利用效率提高、减少蒸腾速率、促进根系发育和增强细胞膜的稳定性等方面。
近年来，随着基因测序技术的快速发展，植物抗旱相关基因的研究进展迅速。
植物的抗旱机制主要包括避免脱水、渐进脱水耐受和耐旱维持三个阶段。
避免脱水是指植物通过调节气孔的开闭来减少水分蒸腾，防止脱水。
渐进脱水耐受是指植物在长期干旱时，通过一系列适应性调节，逐渐适应干旱环境并维持正常生长和发育。
耐旱维持是指植物在长时间干旱条件下，能够维持细胞内水分平衡，避免细胞脱水，保持生长和发育活力。
植物抗旱的分子机制涉及到多个基因家族的调控。
其中，ABRE （Abscisic Acid-responsive Element）、DRE（Drought-responsive Element）和LEA（Late Embryogenesis Abundant）等基因家族被广泛研究。
ABRE基因家族与植物在胁迫条件下的ABA合成与信号传导过程中发挥重要作用，参与调控植物抗旱能力的提高。
DRE基因家族是植物耐旱途径基础基因，参与调控植物在水分胁迫下的抗逆应答。
LEA基因家族的蛋白质在干旱逆境下的活化与折叠起到了关键作用，参与细胞质和叶绿体中蛋白质合成抗旱蛋白并降低脱水损伤。
除了以上基因家族，研究还发现其他抗旱相关基因，如水通道蛋白基因、抗旱酶基因、氮代谢酶基因等。
水通道蛋白基因能够调节植物细胞水分传输，提高植物的抗旱能力。
抗旱酶基因参与植物在干旱逆境下的生理代谢过程，保护细胞膜的完整性和功能。
氮代谢酶基因在植物受到干旱胁迫时能够促进植物根系的发育，增加植物对水分的吸收能力。
基因研究的进展有助于提高植物的抗旱能力，并为植物育种和遗传改良提供了理论基础。
通过转基因技术，研究者可以将抗旱相关基因导入非耐旱植物中，提高其抗旱能力。
利用分子设计育种技术改良水稻的胁迫适应性
利用分子设计育种技术改良水稻的胁迫适应性水稻是全球最重要的粮食作物之一，然而，许多环境胁迫如盐害、干旱和病虫害等限制了其生产力和适应性。
为了克服这些挑战，科学家们积极探索分子设计育种技术，以改良水稻的胁迫适应性和生产力。
分子设计育种技术通过了解水稻基因组和分子机制，选择有益基因并利用遗传工程方法将其有效地导入水稻中。
这一技术的发展为改良水稻品种提供了新的途径，使其更好地适应不同的胁迫环境。
在利用分子设计育种技术改良水稻的胁迫适应性中，盐碱胁迫是一个重要的研究方向。
盐碱地广泛分布于全球各地，占据了大量可耕地。
水稻对盐碱胁迫的敏感性限制了其在这些土地上的种植。
因此，研究人员致力于寻找适应盐碱胁迫的水稻品种，并利用分子设计技术提高其耐盐碱性。
一个常见的方法是通过转基因方式引入特定的盐碱逆境响应基因以增强水稻的耐盐碱性。
例如，OsNHX1基因的转导可以显著提高水稻对高盐环境的耐受性。
OsNHX1编码的蛋白质是一种钠/氢交换蛋白，能够调节植物细胞内的离子平衡，从而减轻盐害。
研究人员通过将OsNHX1基因导入水稻中，成功改良了水稻的耐盐能力，使其在高盐环境中能够正常生长和发育。
干旱是另一个影响水稻生长和产量的主要胁迫因素。
为了提高水稻的抗旱能力，研究人员利用分子设计育种技术来寻找和引入耐旱基因。
一个有希望的耐旱基因是SNAC1。
SNAC1基因编码的蛋白质是一种转录因子，可以调控许多与干旱适应相关的基因。
研究表明，通过引入SNAC1基因，可以显著提高水稻的抗旱能力，使其在缺水环境下保持较高的产量和生存率。
除了盐碱和干旱胁迫外，病虫害也是影响水稻产量和健康的重要因素。
研究人员利用分子设计技术来增强水稻对病虫害的抵抗力。
一个成功的案例是通过转导抗病基因Xa21来改良水稻的抗稻瘟病性。
Xa21基因编码的蛋白质可以识别并抑制稻瘟病的致病菌，从而保护水稻免受感染。
通过将Xa21基因导入水稻中，研究人员成功改良了水稻对稻瘟病的抗性，提高了产量和品质。
基于CRISPRCas9的水稻多基因编辑及其在育种中的应用
基于CRISPRCas9的水稻多基因编辑及其在育种中的应用一、本文概述本文旨在探讨基于CRISPR-Cas9技术的水稻多基因编辑及其在育种中的应用。
我们将概述CRISPR-Cas9技术的原理及其在植物基因编辑中的优势，并详细介绍如何利用该技术实现水稻的多基因编辑。
我们还将讨论多基因编辑水稻在育种中的潜在应用，包括提高产量、改善品质、增强抗逆性等方面。
本文旨在为读者提供关于CRISPR-Cas9技术在水稻基因编辑和育种中应用的全面理解，以期为未来的植物育种研究提供参考和借鉴。
二、CRISPR-Cas9技术原理及其在水稻中的应用CRISPR-Cas9是一种强大的基因编辑工具，其基本原理源于细菌的自然防御机制。
CRISPR（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats）序列是细菌基因组中的一段特定DNA序列，能够记住并抵抗外源DNA（如病毒DNA）的入侵。
Cas9蛋白是一种核酸酶，能够切割DNA。
当外源DNA侵入时，CRISPR序列指导Cas9蛋白在入侵DNA上特定位置进行切割，从而破坏外源DNA，保护细菌不受侵害。
在基因编辑领域，科学家们将CRISPR-Cas9系统用于在特定基因位置进行精确的DNA切割。
这一过程首先需要设计一个RNA分子（称为gRNA），它能够与目标DNA序列精确配对。
随后，Cas9蛋白与gRNA 结合，形成一个复合体，这个复合体能够在目标DNA位置进行切割，造成DNA双链断裂。
细胞为了修复这种断裂，会启动两种主要的DNA 修复机制：非同源末端连接（NHEJ）和同源重组（HDR）。
NHEJ修复常常导致DNA序列的插入或删除，从而引发基因功能的丧失，即所谓的基因敲除；而HDR修复则可以在存在外源DNA模板的情况下，精确地修复断裂的DNA，实现基因的定点替换或插入。
在水稻中，CRISPR-Cas9技术已被广泛应用于多个方面，包括功能基因鉴定、性状改良和抗病抗虫等。
水稻分子育种技术的研究进展
水稻分子育种技术的研究进展水稻分子育种技术是目前水稻育种中最为先进的技术之一。
它是利用分子遗传学方法改良水稻品种、提高其产量、品质、抗病性和适应性的一种方法。
水稻作为世界上最主要的食物作物之一，其育种技术也十分重要。
本文将详细介绍水稻分子育种技术的研究进展。
一、水稻基因组测序技术的研究进展水稻基因组测序技术是分子育种技术的基础。
2002年，国际水稻基因组组织 (IRGSP) 完成了水稻品种日本晴的全基因组测序工作，标志着水稻分子育种技术进入了一个新的发展阶段。
在此基础上，人们可以更好地探索水稻基因组结构和功能，提高水稻育种效率。
目前，全球已有数百个水稻品种基因组序列被测序，这使得人们对水稻基因组结构和功能有了更深入的了解。
通过基因组测序技术，人们已经找到了许多与水稻产量、品质、抗逆性等相关的基因，这为水稻分子育种提供了新的思路和方法。
二、水稻分子标记辅助育种技术的研究进展水稻分子标记辅助育种技术是利用分子标记对水稻进行育种改良的一种方法。
分子标记是一种基于 DNA 序列变异的分析方法，可以高效、准确地检测不同基因型之间的差异。
水稻分子标记辅助育种技术可以快速筛选优良基因型，降低育种周期，提高育种效率，取得了显著的研究进展。
近年来，大量的水稻分子标记已经被研发出来，如 SSR 标记、SNP 标记、RAPD 标记等，其中 SSR 标记已被广泛用于水稻育种中。
此外，人们还利用分子标记技术进行分子标记辅助选择基因型、利用基因组学信息进行优良杂交组合的研究等方面取得了重要进展。
三、水稻分子育种在耐盐碱、抗旱、抗病方面的研究进展水稻在生长过程中，常面临各种逆境条件。
耐盐碱性、抗旱性和抗病性是影响水稻生产的关键因素。
水稻分子育种技术的另一个重要应用就是通过遗传改良提高水稻在各种不良环境下的耐受性和抗性。
在这方面，人们也已经取得了一些成果。
针对水稻耐盐碱性问题，人们已经鉴定了多个相关基因，并研究了分子机制。
基于水稻分子标记辅助育种技术，针对不同生境环境下的不同种杂交组合进行选育，选育出了多个耐盐碱性强、产量高的水稻品种，其中有数个已成功应用于生产。
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分子植物育种，2014年，第12卷，第5期，第1027-1033页Molecular Plant Breeding,2014,Vol.12,No.5,1027-1033评述与展望Review and Progress水稻抗旱基因调控机制及其分子育种利用王莉1,2钱前1*张光恒1*1中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室,杭州,310006;2中国农科院研究生院,北京,100081*通讯作者,qianqian188@;zhangguangheng@摘要稻米是中国最主要的粮食作物之一，多途径提高水稻单产和稻米总量，对解决我国粮食安全上具有十分重要的意义。
而如何解决日益增长的水稻总产需求和干旱缺水环境之间的矛盾是中国21世纪将面临的最严重的粮食问题之一。
本文从水稻抗旱种质资源及耐旱基因的功能角度出发，对抗旱育种的种质资源，耐(抗)旱基因调控机理及其分子育种应用等研究进展进行综述。
综合分析认为，水稻抗旱特性调控基因主要包括功能基因和调节基因两大类：功能基因的调控作用主要表现在蛋白酶的调节、糖类物质积累、渗透调节、有毒物质降解和水稻细胞机构调节等五个方面；而调节基因则主要参与编码信号转导相关的信号因子和响应胁迫的转录因子家族。
这些基因的克隆为水稻抗旱性研究和抗旱育种奠定了理论基础。
此外，中国抗旱分子育种还处于起始阶段，受种植区域、生产成本、稻米品质及病虫害抗性等方面影响，旱稻推广面积偏小。
在中国转基因水稻尚未全面放开背景下，目前转基因旱稻品种选育和技术研究还处于技术储备层面。
在现阶段抗旱育种实践重点是提高旱稻育种效率和选育技术创新，同时兼顾高产、抗病虫害农艺特性，结合分子技术聚合或导入外源抗旱基因，选育高产、耐旱、优质旱稻品种，充分挖掘旱稻增产潜力。
这将为我国缓和粮食生产与淡水资源缺乏之间的矛盾提供新思路，为确保我国粮食安全、调整优化农业结构、促进节水农业持续发展开辟一条新途径。
关键词水稻,抗旱基因,调控机理,分子育种Regulation Mechanism of Drought-resistance Genes and its Molecular Breeding Utilization in Rice(Oryza sativa L.)Wang Li1,2Qian Qian1*Zhang Guangheng1*1State Key Laboratory of Rice Biology,China National Rice Research Institute,Hangzhou,310006;2Graduate School of Chinese Academy of Agri-cultural Sciences,Beijing,100081*Corresponding authors,qianqian188@;zhangguangheng@DOI:10.13271/j.mpb.012.001027Abstract Rice is one of the main food crops in our country,and it is very important to improve rice yield and total rice product by multiple pathways for food security.But how to solve the contradiction between the require-ment of increasing total amount of rice and the environment of water shortage is the most serious problem we will face in the21st century.The paper expounds the advance in germplasm resources in drought-resistance breeding, regulation mechanism of drought-resistance genes and its molecular breeding application from the point of the drought-resistance germplasm resources and the functions of drought-tolerance genes in rice.The comprehensive analysis comes to the conclusion that drought resistance regulation mechanism mainly consist of functional genes and regulatory genes.The regulating effects of functional genes mainly reflect in protease adjustment, carbohydrate accumulation,osmotic adjustment,toxic material degradation and rice cell machinery regulation; regulatory genes are primarily participate in coding signal factors related to transduction and transcription factors收稿日期：2014-01-07接受日期：2013-03-27网络出版日期：2014-07-15URL:/index.php/mpbopa/article/view/1983基金项目：本研究由国家自然科学基金重大研究计划培育项目(91335105)和国家自然科学基金面上项目(31171531)共同资助分子植物育种Molecular Plant Breeding中国人口众多，粮食消费总量巨大，但农业生产所用的淡水资源十分匮乏，人均仅有2200m 3，是全球人均淡水资源最贫乏的国家之一(王海波,2011)。
而就生产用水来说，仅水稻生产就占农业用水的60%~70%左右，尤其是水资源更显缺乏的中国西北部分地区，每亩水稻一年灌溉用水约需2000m 3，即生产每1kg 大米耗水超过2000kg 以上，缺水问题突出。
水稻是中国最主要的粮食作物之一，保障粮食安全要求水稻生产的不断稳产和增产。
如何解决日益提高的水稻总产需求和干旱缺水环境之间的矛盾可能是中国21世纪将面临的最严重问题之一。
近年来，随着水稻全基因组测序的完成，成功克隆了一批与水稻株型发育、产量性状调控相关基因如MOC1(Li et al.,2003)、SD1(Sasaki et al.,2002)、Gn1a (Ashikari et al.,2005)、Ghd7(Xue et al.,2008)、Dep1(Huang et al.,2009)和IPA1(Jiao et al.,2010)等，借助转基因和分子标记辅助选择技术，逐步应用于特殊种质材料的创建和水稻分子设计育种，大大提高了育种效率。
目前利用分子生物学技术在玉米、棉花和小麦等多种作物的抗旱品种选育上研究较多，但通过分子设计育种技术选育抗旱节水的旱稻品种研究还相对偏少。
本文将从水稻耐旱的分子机制及耐旱基因的功能角度出发，对抗旱育种的种质资源，耐(抗)旱基因利用和节水技术等方面综述水稻抗旱分子育种的研究进展，以期通过抗旱分子设计育种增加水稻总产缓和粮食生产与淡水资源缺乏之间的矛盾。
1抗旱水稻种质资源及育种利用在有限的水资源条件下，充分挖掘水稻总产的family responding to stress.Those cloned genes laid a theoretical foundation for drought-resistance research and drought-resistance breeding of rice.Moreover,drought-resistance molecular breeding is really at the initial stage with small extension area in our country,affected by planting area,production cost,rice quality,pest and disease resistance,and so on.So far,the variety selection and technical research of upland rice are still at the degree of technical reserve in the context that transgenic rice has not yet been fully open.Therefore,the emphasis on drought-resistant breeding of the present stage should be put on breeding efficiency improvement and technology innovation and fully exploiting the potential of upland rice at the same time by taking account of agronomic traits of high yield and resistance to diseases and insects,combining molecular techniques polymerization or introducing exogenous drought resistance genes to select upland rice varieties with high yield,drought resistance,and superior quality.Those measures will provide us a new way to ease contradictions between grain production and the lack of fresh water resources,open up a new way to ensure food security,optimize agricultural structure,and sustainable development of water-saving agriculture.Keywords Rice (Oryza sativa L.),Drought-resistance genes,Regulation mechanism,Molecular breeding 潜力，最有效的途径主要包括扩大种植面积和提高单位面积产量(孙波等,2012,大自然,(3):6-7)。