03第三章 植物氮素营养与氮肥
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作物 水稻
红顶草 鸭茅 黑麦草 六月禾
NO3100
100 100 100 100
NH4+ 122
40 31 38 65
CO（NH2）2 90
85 98 83 144
烟草
100
18
64
四、植物的氮素缺乏与过剩
氮素缺乏 生长过程缓慢（stunting） 叶片黄化 根冠比较大 分枝分蘖少 谷类作物穗数及穗粒数减少，千粒重下降，产 量降低。 缺素首先出现在老叶上
表3-5pH值对NO3-N吸收的影响（Huffaker，1978） pH值 开始 4.0 5.7 5.7 结束 4.0 4.2 5.7
处理 +HCI 对照 用KOH调节
NO3-N吸收（微摩尔 克-13小时-1） 7.8 7.0 5.1
用KOH调节
8.5
8.5
3.3
表3-6植物在不同氮源下生长量的比较
表2-3从9：00到18：00光照期间叶片中硝 态氮含量随时间的变化
时间 8：30 9：30 硝态氮浓度（mg/kg鲜重）
叶片
228.2 166.6 100.6
叶柄
830.2 725.1 546.0
光照
13：30
17：30
18：30
91.0
106.4
504.0
578.2
后转录水平的控制
1.在照光的菠菜上，提取的 NR 活性为 20 m mol NO2- g-1 。如果叶片先置于黑暗中， 活性在2～15分钟内下降 50 to 85% 。 2. 快速的萎焉也引起 N.R.活性降低。 3.正常叶片置于无 CO2 的空气中， N.R.活 性也同样下降。
NR的调节
1. NR 酶被 NO3-诱导 (Tang and Wu :1957)。在 大麦上也可被 NO2- 诱导 (Aslam et al., 1987)。 2. 诱导发生在转录水平 ; NO3- 在 40 min 增加了 N.R 的mRNA (Kleinhofs et al., 1989: see pp327 Fig 12.4 of Taiz and Zeiger)。 2 h内 mRNA 水平 达最高。 3. 酶水平依赖于合成与降解的平衡。椐 Ann Oaks ,酶的半衰期为几个小时。 4. 最大水平的诱导需要光照和硝酸。
酶的非沅组成（ prosthetic groups）
所有N.R. 酶由3组非沅组: 1. FAD (flavin adenine dinucleotide) 2.血红素 heme 3. molybdenum complex 整个还原过程如下 :
钼是这个反应中所必需的一个营 养元素，它是一个还原中心。因此， 在缺钼的植物，或用钼的类似物 tungstate (WO3-)，替代反应中心的钼， 处理植物，植物的硝酸还原能力会 显著下降。 tungstate 常常被用做NR 酶活性抑制剂。
水稻缺氮
左为正常的秋季苹果叶；右为缺氮的苹果叶
西红柿缺氮，生长矮 小，茎和叶柄变硬变 脆，叶片为淡绿色， 偶尔为淡紫色，下部 黄化。
梨树缺氮；亮黄、紫 色或红色叶片
小麦缺氮：缺少分蘖、 茎变细，发红；叶片 淡绿色，老叶黄化， 早死脱落。
大麦缺氮：类似于小 麦。缺少分蘖，茎变 细，基部发红；叶片 淡绿，老叶黄化，死 亡，脱落。
表3-2 用钼预处理对小麦叶片硝酸还原 酶活性的影响（Randall，1969）
在生长期供 钼（µ g/株） 叶片预处理 （µ gMo/L） 硝酸还原酶活性（µ molNO2-/gFW）
24h 0.2
2.8 / /
70h 0.3
4.2 8.0 8.2
0.005
0.005 5.0 5.0
0
100 0 100
二）各种形态氮素的Baidu Nhomakorabea收利用
1、NO3-N吸收与利用 NO3-N被主动吸收后，一般有下面几条 去向： a. 穿过液泡膜储存在液泡中。 b. 从根系中运输到木质部，然后被运输到 地上部。 c. 在根系中或地上部被硝酸还原酶（nitrate reductase (N.R.) ）还原成亚硝酸。
还原力
由上述结果必然得出：
硝酸还原酶活性受光合作用调节
控制机理: 硝酸还原酶的磷酸化和脱磷酸化为 此负责。（ Kaiser et al.）
亚硝酸还原：由NO2-到NH4+
a. 亚硝酸还原酶的位置 这个反应被认为在质体中（plastids）。如 在光合组织中发生在叶绿体中，在根中发生在 前质体 （ proplastids）。亚硝酸的 pK为 3.3。 因此这种不带电荷的化学物质可能通过扩 散进入叶绿体。南非的 Pamela Brunswick 发现， 生长在NO3-中 的叶绿体能完全吸收NO2- ，也 能被 NO3-诱导。从生长在尿素中的植物体上分 离的叶绿体没有吸收NO2-的能力。 为什么？
2.氨(NH3)的同化
氨的同化有两条途径： 1）谷氨酸脱氢酶（GDH）途径 2）谷酰胺合成酶（（GS）和谷氨酸合成 酶与氨基转移酶（GOGAT）)
谷氨酸合成酶与氨基转移酶（GOGAT）的作用过程
TABLE 2. Specific activities of the ammonium-assimilating enzymes of C. glutamicum wild type and its GDH mutanta
菠菜的 NiR 可能是研究最清楚的一种亚硝酸还原酶。它由 一个分子量为 60,000的多肽,和两个非沅基组： a. 一个 Fe4S4 簇（cluster ） b. 一个特殊的色素分子
尽管该酶的功能在叶绿体中，它的编码在细胞核中。 因此在穿越叶绿体双层膜时涉及一个有关的转移多肽。 在小麦上，该酶有一个分子量为 64,000的前体。穿过 膜后，减小为分子量等于 60,500有活性的酶。
3.植物对尿素氮的同化
1）在椭圆小球藻中，尿素分解不放出NH3 而放出CO2，尿素直接被一种受体吸收； 2）在球似酵母上，尿素直接裂解为氨甲基 酰（NH2CO-）及-NH2，参与氮代谢； 3）在植物体中，尿素可能通过鸟氨酸循环 的逆途径掺与氮代谢。
三）NH4-N和NO3-N的营养特点
1、NO3-N的吸收是一个主动过程；吸收NO3-N可 是根际pH升高；NH4-N吸收机制不清楚，吸收 后，可使根际pH下降。 2、水稻、茶树、甘薯和马铃薯等比较喜欢氨态 氮肥外，大多数植物喜欢硝态氮。烟草喜欢铵 态氮与硝态氮配合施用。 3、在低温条件下（8℃），植物吸收铵态氮多于 硝态氮；随温度升高，硝态氮的吸收逐渐增加； 在高温条件下（26℃～35℃），植物吸收的硝 态氮多于铵态氮。 4、与硝态氮相比，以铵态氮为营养时，消耗的 能量少（667160焦耳/摩尔）。
在这个还原过程中，还原力来源于NADH 和NADPH 。 在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶, 在根中发现了 一个N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是 未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或 NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将NO3- 的5价 N 转化成 NO2- 的3价N, 需要 2电子: NO3- + 2H+ + 2e- -----------------------> NO2- +H2O (NR) 是非常重要的酶，因为它是 NO3-同化反应的第一步， 因此似乎有调节作用；另外，这是一个耗能过程。 注意：在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生2.5 to 3 moles ATP. 将 N 有5价 (NO3-)完全变成 -3 价(NH4+) 需要 8 电子。硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。 最重要的是NO3- 还原产生对细胞有毒的，或能引起突变的 物质NO2-。因此通过控制NR调节这一步的另一个重要原因。
酶的存在部位
一般认为NADH 和 NAD(P)H 酶位于 细胞质中。许多植物既能在根中，又能 在地上部还原硝态氮,大量的还原发生在 地上部。有些植物地上部还原受到限制， 而在根中大量还原（木本植物，油菜、 白羽扇豆等）。有趣的是，在大麦上， 当需 NADH 的 N.R.被突变为需 NAD(P)H 的酶，该酶既在地上部表达，又在根系 中同样表达。因此，当地上部主要酶功 能丧失后，需 NAD(P)H 的酶可能相当于 back-up 酶发挥作用。
氧化还原变化
NO2- 中N (+3)转化成NH4+的N（ -3 ）需要6个电子。这些还 原力由光合过程中光反应产生的还原态铁氧还蛋白提供。 从 NO2- 到 NH4+ 的还原反应如下： NO2- + 6Fdred + 8H+--->NH4+ + 6Fdox +2H2O 在非绿色组织之中，尽管有一个类似于铁氧还蛋白的蛋白质，它 具有叶子铁氧还蛋白的抗原特性，直接为NO2-提供电子， NADPH 是还原力。因此，看起来从 NADPH 到 Fd-like 蛋白质， 再到 NO2- 的电子传递链将电子传给NO2- 。 NO2- + 3NADPH + 5H+------->NH4+ + 3NADP+ +2H2O
表3-4抑制剂对大麦根系吸收硝态氮的影响 （Huffaker等，1978）
处理 对照 5微摩尔CI-CCP 20微摩尔DNP 100微摩尔KCN 100微摩尔NaN3 厌气过程 低温（5℃） NO3-吸收（微摩 尔克-1小时-1） 7.3 2.3 2.0 1.9 .5 2.8 2.8 为对照的% 100 31 28 25 6 38 38
天 0 3 6 9 细胞分裂素（毫微摩尔）
连续供氮
196 420 561 /
连续缺氮
196 26 17 /
第7天起供氮
/ / / 1.32
三、氮素的吸收与利用
一）氮素吸收形态 NH4+、NO3-、NO2可溶性有机氮：CO（NH2）2、氨基 酸、酰胺等 豆科植物可以通过共生固氮，直接利 用空气中的N2
蒜缺氮、磷：右为缺 氮，生长矮小、瘦弱、 叶片淡绿，叶点死亡； 左为缺磷：生长缓慢、 矮小，叶片暗绿、叶 点死亡。
氮素过多
植物枝叶茂盛，群体过大，通风透光不 好，碳水化合物消耗太多，使茎杆细弱， 机械强度小，容易倒伏；体内可溶性氮 化合物过多，容易遭受病虫害；贪青晚 熟，结实率下降，产量降低；瓜果的含 糖量降低，风味差，不耐贮藏，品质低； 叶菜类植物中硝酸盐高，危害健康。
二、氮素的生理功能
1.氮素是蛋白质的重要成分。蛋白质含氮 16 ～18%； 2.氮是核酸和核蛋白的成分； 3.氮是叶绿素的成分； 4.氮是植物体内许多酶和植物激素的组成 分； 5.氮还是次生代谢产物的组成分。
表3-1供氮状况对马铃薯伤流液中细胞分裂 素的影响（Sattelmach等，1978）
氨基转移作用
植物体内，主要是通过谷氨酸的氨基转 移作用形成其它各种氨基酸，这个过程 需要氨基转移酶。该酶的辅酶是磷酸吡 哆醛（Vb6）。已经知道，植物体内有17 种或18种酮酸可与谷氨酸进行转氨基作 用。
酰胺在植物体内的作用
储藏氮素 当氨过剩时，形成谷酰胺和天 门冬酰胺； 消除氨毒 在亚麻、高粱、三叶草和香豌 豆等植物中，将HCN掺入半胱氨酸而再 转化为天门冬酰胺，消除毒害； 运输氮素
第三章 植物氮素营养与氮肥
第一节 植物氮素营养 第二节 植物土壤氮素营养
第三节 氮肥的种类、性质和施用 第四节 提高氮肥利用率的途径
第一节 植物氮素营养
一、作物体内氮素含量与分布 植物体含氮量一般为0.3～5%。 豆科作物高于禾本科作物； 籽粒、叶片﹥茎杆、根系 生育前期叶片﹥生育后期的叶片； 氮素含量随代谢中心的转移而变化； 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响； 氮在植物体中的运动性较强，在利用率在70 ～ 80%。
Sp act (U/mg of protein) of: GDH GS GOGAT N C N C N C 2.5 1.8 11 0.3 0.05 <0.003 0.00 0.00 6.5 0.3 0.15 0.07
Strain
Wild type (ATCC 13032) GDH mutant
a
Cells were taken from both ammonium (N)- and carbon (C)limited continuous cultures.
红顶草 鸭茅 黑麦草 六月禾
NO3100
100 100 100 100
NH4+ 122
40 31 38 65
CO（NH2）2 90
85 98 83 144
烟草
100
18
64
四、植物的氮素缺乏与过剩
氮素缺乏 生长过程缓慢（stunting） 叶片黄化 根冠比较大 分枝分蘖少 谷类作物穗数及穗粒数减少，千粒重下降，产 量降低。 缺素首先出现在老叶上
表3-5pH值对NO3-N吸收的影响（Huffaker，1978） pH值 开始 4.0 5.7 5.7 结束 4.0 4.2 5.7
处理 +HCI 对照 用KOH调节
NO3-N吸收（微摩尔 克-13小时-1） 7.8 7.0 5.1
用KOH调节
8.5
8.5
3.3
表3-6植物在不同氮源下生长量的比较
表2-3从9：00到18：00光照期间叶片中硝 态氮含量随时间的变化
时间 8：30 9：30 硝态氮浓度（mg/kg鲜重）
叶片
228.2 166.6 100.6
叶柄
830.2 725.1 546.0
光照
13：30
17：30
18：30
91.0
106.4
504.0
578.2
后转录水平的控制
1.在照光的菠菜上，提取的 NR 活性为 20 m mol NO2- g-1 。如果叶片先置于黑暗中， 活性在2～15分钟内下降 50 to 85% 。 2. 快速的萎焉也引起 N.R.活性降低。 3.正常叶片置于无 CO2 的空气中， N.R.活 性也同样下降。
NR的调节
1. NR 酶被 NO3-诱导 (Tang and Wu :1957)。在 大麦上也可被 NO2- 诱导 (Aslam et al., 1987)。 2. 诱导发生在转录水平 ; NO3- 在 40 min 增加了 N.R 的mRNA (Kleinhofs et al., 1989: see pp327 Fig 12.4 of Taiz and Zeiger)。 2 h内 mRNA 水平 达最高。 3. 酶水平依赖于合成与降解的平衡。椐 Ann Oaks ,酶的半衰期为几个小时。 4. 最大水平的诱导需要光照和硝酸。
酶的非沅组成（ prosthetic groups）
所有N.R. 酶由3组非沅组: 1. FAD (flavin adenine dinucleotide) 2.血红素 heme 3. molybdenum complex 整个还原过程如下 :
钼是这个反应中所必需的一个营 养元素，它是一个还原中心。因此， 在缺钼的植物，或用钼的类似物 tungstate (WO3-)，替代反应中心的钼， 处理植物，植物的硝酸还原能力会 显著下降。 tungstate 常常被用做NR 酶活性抑制剂。
水稻缺氮
左为正常的秋季苹果叶；右为缺氮的苹果叶
西红柿缺氮，生长矮 小，茎和叶柄变硬变 脆，叶片为淡绿色， 偶尔为淡紫色，下部 黄化。
梨树缺氮；亮黄、紫 色或红色叶片
小麦缺氮：缺少分蘖、 茎变细，发红；叶片 淡绿色，老叶黄化， 早死脱落。
大麦缺氮：类似于小 麦。缺少分蘖，茎变 细，基部发红；叶片 淡绿，老叶黄化，死 亡，脱落。
表3-2 用钼预处理对小麦叶片硝酸还原 酶活性的影响（Randall，1969）
在生长期供 钼（µ g/株） 叶片预处理 （µ gMo/L） 硝酸还原酶活性（µ molNO2-/gFW）
24h 0.2
2.8 / /
70h 0.3
4.2 8.0 8.2
0.005
0.005 5.0 5.0
0
100 0 100
二）各种形态氮素的Baidu Nhomakorabea收利用
1、NO3-N吸收与利用 NO3-N被主动吸收后，一般有下面几条 去向： a. 穿过液泡膜储存在液泡中。 b. 从根系中运输到木质部，然后被运输到 地上部。 c. 在根系中或地上部被硝酸还原酶（nitrate reductase (N.R.) ）还原成亚硝酸。
还原力
由上述结果必然得出：
硝酸还原酶活性受光合作用调节
控制机理: 硝酸还原酶的磷酸化和脱磷酸化为 此负责。（ Kaiser et al.）
亚硝酸还原：由NO2-到NH4+
a. 亚硝酸还原酶的位置 这个反应被认为在质体中（plastids）。如 在光合组织中发生在叶绿体中，在根中发生在 前质体 （ proplastids）。亚硝酸的 pK为 3.3。 因此这种不带电荷的化学物质可能通过扩 散进入叶绿体。南非的 Pamela Brunswick 发现， 生长在NO3-中 的叶绿体能完全吸收NO2- ，也 能被 NO3-诱导。从生长在尿素中的植物体上分 离的叶绿体没有吸收NO2-的能力。 为什么？
2.氨(NH3)的同化
氨的同化有两条途径： 1）谷氨酸脱氢酶（GDH）途径 2）谷酰胺合成酶（（GS）和谷氨酸合成 酶与氨基转移酶（GOGAT）)
谷氨酸合成酶与氨基转移酶（GOGAT）的作用过程
TABLE 2. Specific activities of the ammonium-assimilating enzymes of C. glutamicum wild type and its GDH mutanta
菠菜的 NiR 可能是研究最清楚的一种亚硝酸还原酶。它由 一个分子量为 60,000的多肽,和两个非沅基组： a. 一个 Fe4S4 簇（cluster ） b. 一个特殊的色素分子
尽管该酶的功能在叶绿体中，它的编码在细胞核中。 因此在穿越叶绿体双层膜时涉及一个有关的转移多肽。 在小麦上，该酶有一个分子量为 64,000的前体。穿过 膜后，减小为分子量等于 60,500有活性的酶。
3.植物对尿素氮的同化
1）在椭圆小球藻中，尿素分解不放出NH3 而放出CO2，尿素直接被一种受体吸收； 2）在球似酵母上，尿素直接裂解为氨甲基 酰（NH2CO-）及-NH2，参与氮代谢； 3）在植物体中，尿素可能通过鸟氨酸循环 的逆途径掺与氮代谢。
三）NH4-N和NO3-N的营养特点
1、NO3-N的吸收是一个主动过程；吸收NO3-N可 是根际pH升高；NH4-N吸收机制不清楚，吸收 后，可使根际pH下降。 2、水稻、茶树、甘薯和马铃薯等比较喜欢氨态 氮肥外，大多数植物喜欢硝态氮。烟草喜欢铵 态氮与硝态氮配合施用。 3、在低温条件下（8℃），植物吸收铵态氮多于 硝态氮；随温度升高，硝态氮的吸收逐渐增加； 在高温条件下（26℃～35℃），植物吸收的硝 态氮多于铵态氮。 4、与硝态氮相比，以铵态氮为营养时，消耗的 能量少（667160焦耳/摩尔）。
在这个还原过程中，还原力来源于NADH 和NADPH 。 在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶, 在根中发现了 一个N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是 未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或 NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将NO3- 的5价 N 转化成 NO2- 的3价N, 需要 2电子: NO3- + 2H+ + 2e- -----------------------> NO2- +H2O (NR) 是非常重要的酶，因为它是 NO3-同化反应的第一步， 因此似乎有调节作用；另外，这是一个耗能过程。 注意：在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生2.5 to 3 moles ATP. 将 N 有5价 (NO3-)完全变成 -3 价(NH4+) 需要 8 电子。硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。 最重要的是NO3- 还原产生对细胞有毒的，或能引起突变的 物质NO2-。因此通过控制NR调节这一步的另一个重要原因。
酶的存在部位
一般认为NADH 和 NAD(P)H 酶位于 细胞质中。许多植物既能在根中，又能 在地上部还原硝态氮,大量的还原发生在 地上部。有些植物地上部还原受到限制， 而在根中大量还原（木本植物，油菜、 白羽扇豆等）。有趣的是，在大麦上， 当需 NADH 的 N.R.被突变为需 NAD(P)H 的酶，该酶既在地上部表达，又在根系 中同样表达。因此，当地上部主要酶功 能丧失后，需 NAD(P)H 的酶可能相当于 back-up 酶发挥作用。
氧化还原变化
NO2- 中N (+3)转化成NH4+的N（ -3 ）需要6个电子。这些还 原力由光合过程中光反应产生的还原态铁氧还蛋白提供。 从 NO2- 到 NH4+ 的还原反应如下： NO2- + 6Fdred + 8H+--->NH4+ + 6Fdox +2H2O 在非绿色组织之中，尽管有一个类似于铁氧还蛋白的蛋白质，它 具有叶子铁氧还蛋白的抗原特性，直接为NO2-提供电子， NADPH 是还原力。因此，看起来从 NADPH 到 Fd-like 蛋白质， 再到 NO2- 的电子传递链将电子传给NO2- 。 NO2- + 3NADPH + 5H+------->NH4+ + 3NADP+ +2H2O
表3-4抑制剂对大麦根系吸收硝态氮的影响 （Huffaker等，1978）
处理 对照 5微摩尔CI-CCP 20微摩尔DNP 100微摩尔KCN 100微摩尔NaN3 厌气过程 低温（5℃） NO3-吸收（微摩 尔克-1小时-1） 7.3 2.3 2.0 1.9 .5 2.8 2.8 为对照的% 100 31 28 25 6 38 38
天 0 3 6 9 细胞分裂素（毫微摩尔）
连续供氮
196 420 561 /
连续缺氮
196 26 17 /
第7天起供氮
/ / / 1.32
三、氮素的吸收与利用
一）氮素吸收形态 NH4+、NO3-、NO2可溶性有机氮：CO（NH2）2、氨基 酸、酰胺等 豆科植物可以通过共生固氮，直接利 用空气中的N2
蒜缺氮、磷：右为缺 氮，生长矮小、瘦弱、 叶片淡绿，叶点死亡； 左为缺磷：生长缓慢、 矮小，叶片暗绿、叶 点死亡。
氮素过多
植物枝叶茂盛，群体过大，通风透光不 好，碳水化合物消耗太多，使茎杆细弱， 机械强度小，容易倒伏；体内可溶性氮 化合物过多，容易遭受病虫害；贪青晚 熟，结实率下降，产量降低；瓜果的含 糖量降低，风味差，不耐贮藏，品质低； 叶菜类植物中硝酸盐高，危害健康。
二、氮素的生理功能
1.氮素是蛋白质的重要成分。蛋白质含氮 16 ～18%； 2.氮是核酸和核蛋白的成分； 3.氮是叶绿素的成分； 4.氮是植物体内许多酶和植物激素的组成 分； 5.氮还是次生代谢产物的组成分。
表3-1供氮状况对马铃薯伤流液中细胞分裂 素的影响（Sattelmach等，1978）
氨基转移作用
植物体内，主要是通过谷氨酸的氨基转 移作用形成其它各种氨基酸，这个过程 需要氨基转移酶。该酶的辅酶是磷酸吡 哆醛（Vb6）。已经知道，植物体内有17 种或18种酮酸可与谷氨酸进行转氨基作 用。
酰胺在植物体内的作用
储藏氮素 当氨过剩时，形成谷酰胺和天 门冬酰胺； 消除氨毒 在亚麻、高粱、三叶草和香豌 豆等植物中，将HCN掺入半胱氨酸而再 转化为天门冬酰胺，消除毒害； 运输氮素
第三章 植物氮素营养与氮肥
第一节 植物氮素营养 第二节 植物土壤氮素营养
第三节 氮肥的种类、性质和施用 第四节 提高氮肥利用率的途径
第一节 植物氮素营养
一、作物体内氮素含量与分布 植物体含氮量一般为0.3～5%。 豆科作物高于禾本科作物； 籽粒、叶片﹥茎杆、根系 生育前期叶片﹥生育后期的叶片； 氮素含量随代谢中心的转移而变化； 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响； 氮在植物体中的运动性较强，在利用率在70 ～ 80%。
Sp act (U/mg of protein) of: GDH GS GOGAT N C N C N C 2.5 1.8 11 0.3 0.05 <0.003 0.00 0.00 6.5 0.3 0.15 0.07
Strain
Wild type (ATCC 13032) GDH mutant
a
Cells were taken from both ammonium (N)- and carbon (C)limited continuous cultures.