脊椎动物从水生到陆生的演化

一、呼吸的进化

1、呼吸方式

脊椎动物的呼吸方式可分为两大类，即水栖种类用鳃呼吸，在水与鳃上毛细血管内的血液间进行气体交换。鳃分内鳃及外鳃二种类型，内鳃在园口类，鱼类终生存在，外鳃存在于所有两栖类的幼体及部分有尾两栖类的成体。

陆生种类用肺呼吸，在空气与肺上毛细血管内的血液间进行气体交换。此外一些种类尚有辅助呼吸器官，如蛙的皮肤，乌鳢的口壁粘膜，泥鳅的消化管等。

2、呼吸特点

a、鱼类：

鱼类的鳃位于咽部两侧，由鳃弓支持着，每一鳃弓上有两列鳃丝(软骨鱼类第五对鳃弓只有1个鳃瓣，硬骨鱼类第五对鳃弓多特化为

咽骨，其上无鳃丝)。软骨鱼有鳃间隔自鳃弓伸到体表下，鳃瓣(软骨

鱼的鳃瓣多不为丝状)附在鳃间两侧。硬骨鱼鳃间隔退化，鳃丝附于

鳃弓上，鳃裂被鳃盖骨所覆盖，以鳃孔通于体外。水流从口进入以后

流经鳃，水中的氧和血液中的二氧化碳进行交换。氧进入血液中，而

二氧化碳则随水流排出体外。

b、两栖类：

幼体用腮呼吸，变态后，内腮消失，用肺呼吸。鳃是由外胚层发育来的，而肺则是由原肠管突出的盲囊形成的。因此，鳃与肺不是同

源器官(同源器官是指起源相同，构造和部位相似而形态和功能不同

的器官)，而是同功器官(形态和功能相似，起源和构造不同的器官)。

鳔和肺才是同源器官。虽然有些鱼类的鳔已执行肺的功能，但专门作

为呼吸器官的肺则是起源于两栖类。两栖动物的肺构造简单，仅为1

对薄壁的囊(如蝾螈)或囊内稍有些隔膜(如蟾蜍)而已。其表面积比较

小，不足以满足两栖类对氧的需求。因此，两栖类还需借助于皮肤呼

吸来摄取更多的氧。

c、爬行类：

爬行类的肺较两栖类进步，肺的内表面积相对比较大，这是由

于肺内具有很多发达的隔膜。一些结构高等的爬行类(如鳄和某些蜥蜴)，肺内腔一再分割，腔内壁呈蜂巢状小室，从而扩大了与空气的接触面积。由于开始形成了胸廓，靠肋间肌的收缩，胸廓的扩张与缩小，改变容积，从而使气体吸入或排出。

d、鸟类：

鸟类的肺极为特殊，外观上看是一对海绵状体，内部则是由大大小小的各级支气管形成的彼此吻合相通的密网状管道系统和血管系统组成，称为网状管道肺。气体交换在毛细支气管网和微血管网间进行，由于毛细支气管极细而密。气体交换面积在脊椎动物中最大，呼吸效率极高，是对飞翔生活的适应。气体在肺内为单向流动。

鸟类具特殊的气囊系统，是与中支气管和次级支气管末端相连的膨大的薄壁囊，伸出到肺外，分布于内脏、骨腔和肌肉之间，虽无气体交换功能，但能辅助呼吸。静止时呼吸方式为抽吸式，飞翔时由于胸肌处于紧张状态，胸廓的活动受到限制，则依靠气囊的作用进行双重呼吸。鸟类气管的下端形成发声器官，即鸣管。

e、哺乳类：

哺乳动物的肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分组成。导管部支气管入肺后一再分支，形成一复杂的支气管树。呼吸部由支气管树的微支气管末端膨大成肺泡囊，囊内壁形成许多小室，称为肺泡，肺泡是哺乳类肺的结构和功能的基本单位。肺泡的出现大大增加了肺和气体接触的面积。呼吸运动更趋完善，由于具肌肉质的膈，依靠膈肌的收缩和舒张，导致膈的升降，加上肋间肌收缩的协同动作，使胸腔扩大与缩小，从而吸入或呼出气体。这种方式称腹式呼吸或膈式呼吸。哺乳类的呼吸道进一步改进，由于次生腭发达和软腭的出现，使内鼻孔后移，消化道和呼吸道完全分开。喉头构造复杂化，支持喉头的软骨除杓状软骨和环状软骨外，新增加了甲状软骨及会厌软骨。它不仅是呼吸通路，而且是发声器官，声带位于喉腔内。

二、皮肤的进化

1、皮肤的结构和功能

脊椎动物的皮肤是一种多层细胞的结构，包括表皮与真皮两部分。表皮为复层上皮组织，来源于胚胎的外胚层；真皮主要为致密的结缔组织，由中胚层而来，真皮中有血管、神经、感受器、色素细胞以及各种皮肤腺。

皮肤包被在整个动物体的表面，其机能多种多样，首先是保护作用，保护身体避免损伤，防止体内水分过度蒸发，防御化学、温度和光线等的刺激，防止微生物的侵袭。其次是感觉机能，感受冷、热、痛、触、压等刺激。

此外，皮肤还具有分泌、调节体温，排泄、贮藏养料、呼吸、运动等多种功能。皮肤的衍生物分为表皮衍生物和真皮衍生物。表皮衍生物包括角质外骨路(如角质鳞、羽、毛、喙、爪、蹄、指甲、角等)和皮肤腺(如粘液腺、皮脂腺、汗腺、乳腺、臭腺等)。真皮衍生物主要是骨质外骨骼，包括骨质鳞片、骨质鳍条、爬行类的骨板、鹿角等，楯鳞和哺乳类的牙齿则是由表皮和真皮共同形成的衍生物。

2、皮肤的特点

a、鱼类

鱼类的皮肤反映水生脊椎动物皮肤的特征。表皮和真皮均由多层细胞组成，表皮内富含单细胞粘液腺，分泌粘液润滑身体，减少游泳

时水的阻力。真皮较薄，直接与肌肉紧密相接。真皮内有色素细胞。

皮肤衍生物除粘液腺、色素细胞外，还有骨质鳞片。

b、两栖类

两栖类的皮肤代表着脊椎动物由水生到陆生的过渡性特征。皮肤裸露，无任何骨质鳞片和角质鳞片(仅无足目中的蚓螈保留着残余的骨

质鳞)，表皮的1—2层细胞开始角质化。这种轻微角质化，只能在一

定程度上防止体内水分的蒸发。从两栖类开始出现蜕皮现象。真皮还

较薄，由疏松层和致密层组成，真皮内有大量的多细胞粘液腺，分泌

的粘液使皮肤经常保持湿润。皮下层有大的淋巴间隙。

c、爬行类

爬行类的皮肤代表着真正陆生脊椎动物皮肤的特征。皮肤干燥、

缺乏腺体，表皮角质化程度加深，形成较厚的角质层，且特化成角质鳞，以防止体内水分的蒸发。与此相联系，蜕皮现象更加明显。除角质鳞，指(趾)末端的爪也是表皮衍生物。真皮较薄，少数种类具真皮骨板。

d、鸟类

鸟类的皮肤与飞翔生活相适应，其特征是薄、松、软、干。表皮和真皮均薄而柔软，松动地与皮下疏松结缔组织连接。除尾脂腺外，无其它皮肤腺，故皮肤干燥。表皮衍生物包括羽、角质鳞、喙的角质鞘、距、爪以及尾脂腺等，没有真皮衍生物。

e、哺乳类

哺乳动物的皮肤厚而坚韧，真皮非常发达，具很厚的皮下脂肪层。

毛为哺乳类特有的表皮角质衍生物，与鸟类的羽及爬行类的角质鳞均为同源结构。除毛外，表皮角质衍生物还包括爪、蹄、指(趾)甲、角质鳞、洞角等。皮肤腺异常发达而多样，包括皮脂腺，汗腺、乳腺、臭腺，均为多细胞腺，来源于表皮的生发层。