脊椎动物从水生到陆生的演化

一、呼吸的进化1、呼吸方式脊椎动物的呼吸方式可分为两大类，即水栖种类用鳃呼吸，在水与鳃上毛细血管内的血液间进行气体交换。

鳃分内鳃及外鳃二种类型，内鳃在园口类，鱼类终生存在，外鳃存在于所有两栖类的幼体及部分有尾两栖类的成体。

陆生种类用肺呼吸，在空气与肺上毛细血管内的血液间进行气体交换。

此外一些种类尚有辅助呼吸器官，如蛙的皮肤，乌鳢的口壁粘膜，泥鳅的消化管等。

2、呼吸特点a、鱼类：鱼类的鳃位于咽部两侧，由鳃弓支持着，每一鳃弓上有两列鳃丝(软骨鱼类第五对鳃弓只有1个鳃瓣，硬骨鱼类第五对鳃弓多特化为咽骨，其上无鳃丝)。

软骨鱼有鳃间隔自鳃弓伸到体表下，鳃瓣(软骨鱼的鳃瓣多不为丝状)附在鳃间两侧。

硬骨鱼鳃间隔退化，鳃丝附于鳃弓上，鳃裂被鳃盖骨所覆盖，以鳃孔通于体外。

水流从口进入以后流经鳃，水中的氧和血液中的二氧化碳进行交换。

氧进入血液中，而二氧化碳则随水流排出体外。

b、两栖类：幼体用腮呼吸，变态后，内腮消失，用肺呼吸。

鳃是由外胚层发育来的，而肺则是由原肠管突出的盲囊形成的。

因此，鳃与肺不是同源器官(同源器官是指起源相同，构造和部位相似而形态和功能不同的器官)，而是同功器官(形态和功能相似，起源和构造不同的器官)。

鳔和肺才是同源器官。

虽然有些鱼类的鳔已执行肺的功能，但专门作为呼吸器官的肺则是起源于两栖类。

两栖动物的肺构造简单，仅为1对薄壁的囊(如蝾螈)或囊内稍有些隔膜(如蟾蜍)而已。

其表面积比较小，不足以满足两栖类对氧的需求。

因此，两栖类还需借助于皮肤呼吸来摄取更多的氧。

c、爬行类：爬行类的肺较两栖类进步，肺的内表面积相对比较大，这是由于肺内具有很多发达的隔膜。

一些结构高等的爬行类(如鳄和某些蜥蜴)，肺内腔一再分割，腔内壁呈蜂巢状小室，从而扩大了与空气的接触面积。

由于开始形成了胸廓，靠肋间肌的收缩，胸廓的扩张与缩小，改变容积，从而使气体吸入或排出。

d、鸟类：鸟类的肺极为特殊，外观上看是一对海绵状体，内部则是由大大小小的各级支气管形成的彼此吻合相通的密网状管道系统和血管系统组成，称为网状管道肺。

气体交换在毛细支气管网和微血管网间进行，由于毛细支气管极细而密。

气体交换面积在脊椎动物中最大，呼吸效率极高，是对飞翔生活的适应。

气体在肺内为单向流动。

鸟类具特殊的气囊系统，是与中支气管和次级支气管末端相连的膨大的薄壁囊，伸出到肺外，分布于内脏、骨腔和肌肉之间，虽无气体交换功能，但能辅助呼吸。

静止时呼吸方式为抽吸式，飞翔时由于胸肌处于紧张状态，胸廓的活动受到限制，则依靠气囊的作用进行双重呼吸。

鸟类气管的下端形成发声器官，即鸣管。

e、哺乳类：哺乳动物的肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分组成。

导管部支气管入肺后一再分支，形成一复杂的支气管树。

呼吸部由支气管树的微支气管末端膨大成肺泡囊，囊内壁形成许多小室，称为肺泡，肺泡是哺乳类肺的结构和功能的基本单位。

肺泡的出现大大增加了肺和气体接触的面积。

呼吸运动更趋完善，由于具肌肉质的膈，依靠膈肌的收缩和舒张，导致膈的升降，加上肋间肌收缩的协同动作，使胸腔扩大与缩小，从而吸入或呼出气体。

这种方式称腹式呼吸或膈式呼吸。

哺乳类的呼吸道进一步改进，由于次生腭发达和软腭的出现，使内鼻孔后移，消化道和呼吸道完全分开。

喉头构造复杂化，支持喉头的软骨除杓状软骨和环状软骨外，新增加了甲状软骨及会厌软骨。

它不仅是呼吸通路，而且是发声器官，声带位于喉腔内。

二、皮肤的进化1、皮肤的结构和功能脊椎动物的皮肤是一种多层细胞的结构，包括表皮与真皮两部分。

表皮为复层上皮组织，来源于胚胎的外胚层；真皮主要为致密的结缔组织，由中胚层而来，真皮中有血管、神经、感受器、色素细胞以及各种皮肤腺。

皮肤包被在整个动物体的表面，其机能多种多样，首先是保护作用，保护身体避免损伤，防止体内水分过度蒸发，防御化学、温度和光线等的刺激，防止微生物的侵袭。

其次是感觉机能，感受冷、热、痛、触、压等刺激。

此外，皮肤还具有分泌、调节体温，排泄、贮藏养料、呼吸、运动等多种功能。

皮肤的衍生物分为表皮衍生物和真皮衍生物。

表皮衍生物包括角质外骨路(如角质鳞、羽、毛、喙、爪、蹄、指甲、角等)和皮肤腺(如粘液腺、皮脂腺、汗腺、乳腺、臭腺等)。

真皮衍生物主要是骨质外骨骼，包括骨质鳞片、骨质鳍条、爬行类的骨板、鹿角等，楯鳞和哺乳类的牙齿则是由表皮和真皮共同形成的衍生物。

2、皮肤的特点a、鱼类鱼类的皮肤反映水生脊椎动物皮肤的特征。

表皮和真皮均由多层细胞组成，表皮内富含单细胞粘液腺，分泌粘液润滑身体，减少游泳时水的阻力。

真皮较薄，直接与肌肉紧密相接。

真皮内有色素细胞。

皮肤衍生物除粘液腺、色素细胞外，还有骨质鳞片。

b、两栖类两栖类的皮肤代表着脊椎动物由水生到陆生的过渡性特征。

皮肤裸露，无任何骨质鳞片和角质鳞片(仅无足目中的蚓螈保留着残余的骨质鳞)，表皮的1—2层细胞开始角质化。

这种轻微角质化，只能在一定程度上防止体内水分的蒸发。

从两栖类开始出现蜕皮现象。

真皮还较薄，由疏松层和致密层组成，真皮内有大量的多细胞粘液腺，分泌的粘液使皮肤经常保持湿润。

皮下层有大的淋巴间隙。

c、爬行类爬行类的皮肤代表着真正陆生脊椎动物皮肤的特征。

皮肤干燥、缺乏腺体，表皮角质化程度加深，形成较厚的角质层，且特化成角质鳞，以防止体内水分的蒸发。

与此相联系，蜕皮现象更加明显。

除角质鳞，指(趾)末端的爪也是表皮衍生物。

真皮较薄，少数种类具真皮骨板。

d、鸟类鸟类的皮肤与飞翔生活相适应，其特征是薄、松、软、干。

表皮和真皮均薄而柔软，松动地与皮下疏松结缔组织连接。

除尾脂腺外，无其它皮肤腺，故皮肤干燥。

表皮衍生物包括羽、角质鳞、喙的角质鞘、距、爪以及尾脂腺等，没有真皮衍生物。

e、哺乳类哺乳动物的皮肤厚而坚韧，真皮非常发达，具很厚的皮下脂肪层。

毛为哺乳类特有的表皮角质衍生物，与鸟类的羽及爬行类的角质鳞均为同源结构。

除毛外，表皮角质衍生物还包括爪、蹄、指(趾)甲、角质鳞、洞角等。

皮肤腺异常发达而多样，包括皮脂腺，汗腺、乳腺、臭腺，均为多细胞腺，来源于表皮的生发层。

三、循环系统的进化1、循环系统的功能循环系统的功能是多种多样的。

它是动物体的运载系统，通过血液循环，机体组织可获得氧气和养料，并将二氧化碳和代谢废物运走。

循环系统还有调节内环境的稳定、消灭病原微生物和调节体温的功能。

2、循环系统的进化过程a、血液循环单循环——血液每循环全身一周，只经过心脏1次而称。

如鱼类回心缺氧的静脉血经静脉窦、心房、心室、动脉园锥至腹大动脉，腹大动脉分出若干对入鳃动脉进入鳃中，进行气体交换而成富氧的动脉血，由出鳃动脉、背大动脉将动脉血送至身体各部，经组织间气体交换后，缺氧的静脉血又回心脏。

不完全双循环的两栖类和爬行类产生了肺，除了体循环外，还有经过肺的肺循环。

心房已分隔为左、右两个，但心室只有1个(两栖类)或心室虽有分隔，而分隔不完全(除鳄类外的爬行类)，动脉血和静脉血还不能完全分开，属于不完全的双循环。

完全双循环鸟类和哺乳类的心室和心房完全分隔，即分为左心房、右心房、左心室和右心室等四室。

动、静脉血不再在心脏内混合，血液每循环全身一周，需要经过心脏2次。

完全的双循环加强了对全身各部分氧的供应，提高了新陈代谢水平，使体内能放出一定的热量来维持一定的体温。

b、淋巴淋巴系统存在于脊椎动物各纲中，有杀灭细菌和辅助循环的作用。

淋巴系统由淋巴、淋巴管、淋巴结和其它淋巴器官组成。

淋巴心由淋巴管演变来，能搏动，有助于淋巴循环。

淋巴结为腺体，不仅能产生淋巴细胞，而且有消除有害物的作用。

鱼类一般无淋巴心，无淋巴结。

两栖类和爬行类则有数目较多的淋巴心。

鸟类无淋巴心，但部分种类有淋巴结。

哺乳类无淋巴心，却有大量的淋巴结。

淋巴器官中除淋巴结外，还包括胸腺、脾脏、扁桃体、腔上囊等。

c、静脉脊椎动物静脉的演变情况远比动脉的演变复杂得多。

但主要静脉演化的总的趋势是静脉是趋于简化。

鱼类的后主静脉、侧腹静脉和肾门静脉等，在哺乳类则由后大静脉所代替。

无尾两栖类由前腔(大)静脉1对代替鱼类的前主静脉。

后腔(大)静脉1条代替鱼类的一对后主静脉，腔静脉1条代替鱼类的1对侧腹静脉。

爬行类静脉系统基本上和两栖类相似，但仍保留1对侧腹静脉。

鸟类腹静脉消失，而具特有的尾肠系膜静脉和腹壁上静脉。

哺乳类中多数种类尚具奇静脉与半奇静脉。

肝门静脉非常稳定，从鱼类到哺乳类始终存在。

肾门静脉在鱼类和两栖类发达，在爬行类已趋于退化，到鸟类则更趋于退化，哺乳动物成体的肾门静脉已完全消失。

d、心脏心脏能不停息地作节律性搏动，好比一个血泵，是血液循环的动力器官。

脊椎动物心脏的结构演化规律是由鱼类的单循环向两栖、爬行类的不完全双循环过渡，再向鸟类、哺乳类的完全双循环演化，其结构向适应陆生生活的肺呼吸以便提高运送氧效率的方向发展。

四、骨骼系统1、骨骼的基本结构和功能脊椎动物的骨骼可分为软骨和硬骨两种。

骨骼系统包括中轴骨和附肢骨两部分，前者包括头骨、脊柱、肋骨和胸骨，后者包括肩带、腰带及前后肢骨。

骨骼的功能主要是支持身体，保持一定的体形以及保护体内柔软器官，供肌肉附着和作为运动的杠杆，骨骼还可使血中钙和磷的含量稳定在一定的水平，骨髓有造血功能。

2、骨骼系统演化特点a、脊柱鱼类的脊柱分为躯干椎和尾椎，椎体双凹型。

软骨鱼肋骨细短，硬骨鱼肋骨较发达。

两栖类的脊柱由颈椎(一块寰椎)、躯椎、荐椎(一块)、尾椎(或尾杆骨)组成，椎体有双凹型、前凹型、后凹型。

少数具肋骨(不与胸骨连接)，具胸骨与肩带连接。

爬行类脊柱由颈椎(多块、第一块为寰椎，第二块为枢椎)、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎组成，椎体多为前凹型。

胸椎通过肋骨与胸骨相连构成胸廓。

鸟类的颈椎骨关节面呈马鞍形，椎体属于异凹型，胸椎大部愈合，部分胸椎与腰椎、荐椎和前几个尾椎愈合成合荐骨，后几枚尾椎愈合成尾综骨，肋骨有钩状突，胸骨与肋骨连接成胸廓。

哺乳类由颈椎(一般七块)、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎组成，椎体双平型，相邻椎体间有软骨质的椎间盘，胸廓发达。

4.2.3附肢骨鱼类中软骨鱼的胸鳍、腹鳍均由双列支鳍软骨支持，肩带为“U”形软骨弓，腰带为一软骨捧。

硬骨鱼的胸鳍、腹鳍均由单列支鳍骨支持，肩带骨片多，并与头骨相连，腰带为单块骨片。

两栖类出现五趾型附肢，肩带有肩胛骨、乌喙骨和锁骨；腰带由髂骨、坐骨、耻骨组成。

爬行类一般具五趾型附肢，趾端有爪，肩带有肩胛骨、乌喙骨(锁骨仅见蜥蜴类)，腰带同上。

鸟类前肢成翼，指有愈合或消失。

腰带与后肢骨的组成比较特化。

另外，与爬行类、哺乳类左右耻骨和坐骨在腹中线联合形成闭锁式骨盆不同而是开放式骨盆。

哺乳类四肢由躯干两侧移至腹侧。

肘关节转向后方，膝关节转向前方。

四肢骨发达，肩带中肩胛骨发达，乌喙骨退化，锁骨也多退化。

b、脑鱼类：端脑嗅叶发达，大脑外层为白质，内为灰质（古脑皮）。

底层加厚为纹状体。

间脑顶器消失，松果体成为内分泌腺（脑上腺），底部为为垂体。