食品微生物—霉菌..

子囊果的形状
闭囊壳
子囊壳
子囊盘
4、担孢子
担子菌所特有，经两性 细胞核配合后产生的外 生孢子。因着生在担子 上而得名。
四、霉菌的代表属
（一）毛霉属（Mucor)
在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。 分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水 果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉 腐变质。 特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色 、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延 性强，多呈棉絮状。 代表种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。
霉菌的应用：
生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。 工业应用： 生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶制剂（如 淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、 头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生 长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿 造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定 等方面都有应用。
接合孢子
接合孢子形成过程：
根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为： 同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能 独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触 时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体 的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌 系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别， 但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种 菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成 接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。
繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合 孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或 褐色，有的颜色较浅。 代表种：米根霉（R.oryzae) 黑根霉(R.nigrican)等。 应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶 酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在 酿酒工业上常用做糖化菌。 ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机 酸。③有的也可用于甾体转化。
有隔菌丝
菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的 一段菌丝就是一个细胞，菌丝 由多个细胞组成，每个细胞内 有一至多个核。隔膜上有单孔 或多孔，细胞质和细胞核可自 由流通，每个细胞功能相同。 这是高等真菌所具有的类型。
按分化程度分: 营养菌丝（基内菌 丝）:伸入到培养基内 部，以吸收养分为主 的菌丝。 气生菌丝:向空中生长 的菌丝. 气生菌丝发育到一定 阶段可分化成繁殖菌 丝.
一、霉菌的形态和结构
霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。 许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体。 菌丝是中空管状结构，直径约2-10µ m。
霉菌菌丝类型：
按形态分：
无隔菌丝：为长管状单细胞，
细胞质内含多个核。
其生长表现为菌丝的延长和细胞核 的增多。
这是低等真菌所具有的菌丝类型。
（一）、霉菌的形态
厚垣孢子
(二)霉菌的有性繁殖
有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体 的过程。 有性繁殖一般包括三个阶段： 质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形 成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的 （即 n+n）。 核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是 双倍的（即2n）。 减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体 数目是单倍的（即n）
繁殖： 无性繁殖：产孢囊孢子。 有性繁殖：产生接合孢子。 无性繁殖： 孢子囊梗直接从菌丝体上发 出，单生或分枝，顶端产生 膨大的孢子囊，孢子囊为球 形，囊壁上常有针状的草酸 钙结晶。在囊轴与孢子囊梗 相连处无囊托，但孢子囊壁 破裂时，留有残迹—囊领。
毛霉的孢子囊梗有 单生的，也有分枝 的。 分枝有单轴、假轴 两种类型。 毛霉的菌丝多为白 色，孢子囊黑色或 褐色，孢子囊孢子 大部分无色或浅兰 色，因种而异。
子囊形成的方式、形状、大小
子囊孢子
霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器 （大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝 进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌 丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端 细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数 分裂产生1-8个子囊孢子。 子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下 面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为 一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其 中。 子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。 瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。
3、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主 要特征。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、 棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是1—8个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成 子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。
引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动 物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症， 深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、 骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约 5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条 件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。 产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒 素，目前已知有 100种以上。例如：黄曲霉毒素， 毒性极强，可引起食物中毒及癌症。
第四节 霉菌
一、霉菌的形态和结构 二、霉菌的菌落特征
三、霉菌的繁殖
四、霉菌的代表属
霉菌和酵母同属于真菌。
霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养
基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝
体的真菌（除少数外），统称为霉菌。
按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界
的藻状菌纲 、子囊菌纲和半知菌类。
霉菌的分布： 在自然界分布相当广泛，无所不在，而 且种类和数量惊人。 在自然界中，霉菌是各种复杂有机物， 尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和 木质素的主要分解菌。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于 生长，特别是偏酸性的基质当中。
孢囊孢子
2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以 又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌 的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶 端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢 子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、 因种而异。
例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成 球形的顶囊，孢子着生于 顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在 帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着 生在分生孢子垫或分生孢 子器等特殊构造上。
毛霉的应用：
能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能 力，多用于制作腐乳、豆豉。
有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在
工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。 有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸， 有的也可用于甾体转化。
（二）根霉（Rhizopus)：
与毛霉同属接合菌纲毛霉目。 分布:分布于土壤、空气中，常见于淀 粉食品上，可引起霉腐变质和水果 、蔬菜的腐烂。 形态特征： 很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、 无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。 主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与 假根相对处向上生出孢囊梗。孢子 囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。
（三）曲霉(Aspergillus)：
多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌 亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上 ，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐 变质，有的可产生致癌性的黄曲霉 毒素。 形态特征： 菌丝发达多分枝，有隔多 核的多细胞真菌。分生孢子梗由特 化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足 细胞）上垂直生出；分生孢子头状 如“菊花”。
霉菌（青霉）的菌丝、
（二）、霉菌的细胞结构
内质网 细胞膜 细胞壁
液泡
线粒体
细胞核
核糖体
菌幼 具龄 有菌 较往 大往 的液 液泡 泡小 。而 少 ， 老 龄
肪质细由 滴网胞细 、及核胞 异各、壁 染种线、 粒内粒细 等含体胞 ）物、膜 等（核、 组肝糖细 成糖体胞 。、、质 脂内、
细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素外,大部 分霉菌细胞壁主要由几丁质组成. 几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷 键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉 菌细胞壁的网状结构—微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚 韧的机械性能。 组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一 些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状 物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。 霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他 真核生物（如酵母）基本相同。
三、霉菌的繁殖
菌丝片段 繁殖方式 孢子 无性孢子
孢囊孢子 分生孢子 节孢子 厚垣孢子 卵孢子 接合孢子 子囊孢子 担孢子
有性孢子
（一）霉菌的无性繁殖
无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分 裂或分化而形成同种新个体的过程。 霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来 实现。 1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢 子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生 质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子 囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢 子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些 属以这种方式繁殖.
二、霉菌的菌落特征
菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干 燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或 网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生 长，由于不同的真菌孢子含有不同的 色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、 青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。
液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液 面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形 成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中 或沉于培养液底部。
1、卵孢子 由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n 小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器 内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生 物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细 胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球 生出外壁，发育成卵孢子。