杉木第三代无性系种子园建园材料选择-福建光泽华桥国有林场国家

杉木第三代无性系种子园建园材料选择和建园技术研究福建省杉木种苗科技攻关项目组摘要：我国从上世纪六十年代初开始对杉木进行了系统的遗传改良研究，截止“八五”攻关结束，已经完成了第二代的遗传改良工作，目前第三代遗传改良和第三代种子园建设的任务摆在了我们面前。

项目组通过对杉木第二代子代测定林、两水平双列杂交试验林、分组群状多系杂交试验林和全国优良家系区域试验林等四种类型基本群体的总结，分析了杉木第二代选择的成效、亲本群体起源对选择效果的影响、第三代育种的选择系统等问题，对第三代遗传改良和种子园建设的下一步工作提出了建议。

主要结果和结论如下：1 杉木主要生长性状受显著的加性效应控制，通过多世代的轮回选择，可以达到改良的目的。

2 杉木分布区域广泛，生态环境多样，家系和地点间存在着显著的交互作用，采取分亚区的育种策略是杉木改良的合理途径。

3 第二代选择具有较高的增产效果，材积生长量比第一代种子园后代平均增产11.83%。

4 疏伐第二代种子园中最差的20%无性系，选择最好的10%无性系采种，是提高种子园遗传增益的有效遗传管理措施，既可以维持该种子园较广的遗传多样性，又能保证有较大的遗传增益。

5 亲本群体的起源对选择效果影响不大。

在杉木的多世代选育中，除了要加强杂交测定外，还应从各种起源的群体中选择优树，包括超级苗试验林、种源试验林、优树子代测定林、种子园自由授粉子代林。

6 在杉木的育种程序中，对于已经过一般配合力测定的材料，应进一步做杂交试验，以发现特殊配合力强的组合；而对于未经过一般配合力评定的材料，一般配合力的评选比特殊配合力的评选更重要。

7 在杉木的后代测定中，采用分组不连续全双列交配设计，既能减少工作量又能同时估计一般配合力效应、特殊配合力效应、正反交效应和自交效应的大小，还有利于高级世代的选择。

8 开展了第三代育种从生长量和适应性方面进行了选择。

选出的263个优树中，逆向选择（backward selection）有70个，占26.6%，平均入选率为13%；前向选择(forward selection)的家系有193个，占73.4%，平均入选率变动在1/100～1/1000间，预期第三代的材积平均遗传增益为7.65%以上。

9 选择出的第三代育种群体中的优树在洋口国有林场进行嫁接，并连续多年对嫁接植株进行生长、结实等性状的调查、观测，从中选择生长、结实性状兼优的第三代种子园建园材料，提出了第三代种子园的建园技术。

关键词：杉木，第三代，遗传改良，育种群体，子代测定，遗传增益，选择，种子园杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook]是我国特有的重要用材树种之一，生长快，材质好，产量高，广泛分布于长江流域，秦岭以南的广大地区。

我国从上世纪六十年代初开始对杉木进行了系统的遗传改良研究。

1965年，在福建省洋口林场建立了我国第一个杉木初级种子园，至1986年第第一代杉木遗传改良结束，改良种子比普通林分材积增益大10%～25%以上。

1986年，又在福建省官庄国有林场建成了我国第一个第二代杉木种子园。

截止“八五”攻关结束，已经定砧嫁接第二代示范性种子园11处，共100公顷，其中投产26公顷，营建第二代种子园测定林212公顷。

1996年开始，着手进行第三代改良的工作，为了迎接这一新的建设任务的到来，必须做好技术、物质等各方面的准备。

本项目在总结杉木现有的遗传改良基础上，借鉴国外多世代育种的方法和经验，试图对杉木的第三代遗传改良技术和第三代种子园的建设技术展开系统研究。

一多世代遗传改良研究综述多世代改良的主要目标是在单位时间获得最大增益。

为了达到这样一个目标，林木育种工作一开始就要对改良林木群体进行管理，使每一世代都能得到最大增益，同时又保持丰富的遗传变异，保证继续实施长期改良计划。

其主要技术关键是育种群体的划分和管理、选择适当的交配设计及加速育种世代。

1 三个类型群体的划分在多世代育种中没有提到议事日程的时候，参与育种过程的所有群体都没有区划，当然也谈不上对不同群体功能和内涵的区分。

采用统一的大群体，无疑有很多的缺点，诸如亲缘关系难于控制；选择强度受限制，增益小，群体大，育种进程慢，不能依据育种地区、生产目标的改变而作出相应的变动。

因此多世代改良的最重要的一个概念是具有不同功能群体的隔离，林木育种计划一般要包括三个类型的群体：基本群体、育种群体和生产群体。

基本群体：特定世代的基本群体，由育种工作者选择出的可供下一育种世代所用的林木组成。

在林木改良的第第一代，基本群体通常是由天然林或未经改良的人工林的林木组成。

在后继世代中，基本群体往往是遗传测定林，由前第一代选择出的亲本产生的后代组成。

遗传测定林中所有子代的亲本至少一个，通常是二个都是已知的。

基本群体一般包括数百个至数千个基因型。

对基本群体的遗传组成及其主要性状的变异幅度应进行深入地研究，只有充分掌握影响该群体的遗传组成与变异情况，才能进行有效的选择。

育种群体：由从基本群体中选择出的具有所需特性的林木组成的亚群体，它们作为下第一代育种的亲本，是育种工作的基础繁殖材料，作为育种群体，必须协调好这样一个矛盾:既要增加选择差满足遗传增益高而造成的个体数少的群体与为保证其遗传变异水平足够大以进行后继世代改良所需维持大的育种群体的矛盾。

一般包括200或更多的入选树。

对育种群体，要加强开花生物学和生殖系统的观察研究，为进一步开发利用创造条件，并在优良资源区域进行补充选优，扩大遗传基础。

生产群体：是从育种群体强度选择出的大量繁殖生产用种子或穗条等的群体。

当前主要的形式是种子园和采穗圃，一般由几十个优良基因型组成，育种群体和生产群体通常分园建立，育种园的管理应有利于在每个世代中的交配。

例如，如果交配设计要求控制授粉，同一无性系分株应挨着嫁接，以便育种者在分株间工作。

而生产性种子园是必须长期地大量生产遗传品质优良的种子，同一无性系的不同分株应保持最大的距离。

1.1 育种群体的组成在许多育种计划中对繁殖材料没有严格的世代界限，在高世代育种群体中可以包括优良的亲本和优良亲本的子代。

这两种繁殖材料各有利弊。

有学者认为，优良亲本是在子代测定基础上，依据亲本育种值的大小通过逆向选择挑选出来的,人们对其育种值、生殖力和开花等都有充分认识，而采用前向选择优树，却存在很大的不确定因素，所以，以利用原有亲本更有利。

另一些学者认为，优良的子代个体是根据其双亲育种值及该单株在家系内育种值增量的大小，采用前向选择而确定的，其育种值是家系及家系内个体联合选择所带来的育种值之和，将会有更大的增益，应更重视前进式选择优树的地位。

而为了克服利用这种优树时涉及某些不确定因素的困难，加拿大尼托巴班克松育种项目提出，可对前向选择的优树先做一次多系交配子代的短期遗传测验，5年后最终确定前向选择优树。

据佛罗里达州立大学对湿地松选择研究，在组建第二代育种群体中，前向选择和后向选择都没有固定的优越性。

此外，在育种群体中还可以补充尚未经测定的，而认为性状特别优异的新选个体，以扩大遗传基础。

基于此，它们在为高世代育种所选定的886株优树中，属于逆向选择的有404株，占总数的45%（选自2773株起始的第一代优树群体）；属于前向选择的有304株，占总数的34%（选自2700个全同胞家系）；另有178株属扩大遗传基础性质的优树，占总数的20%（选自未经改良的天然林分）。

1.2 育种群体的大小育种群体大小直接影响到其遗传基础的宽窄，是制定育种策略时必须考虑的一个重要因素。

它不仅与树种的分布区、种的地理变异特征有关，也与选择强度、长期效益和短期效益的权衡、资源的改良程度、育种目标多样程度以及投入的资金和人力等因素密切相关。

选择强度越大，群体就小，短期增益就越大；反之，选择强度中等，群体也大，长期增益就大。

群体过小会通过遗传漂变而造成有利基因的丢失，尤其是对频率低的或非选择性状的等位基因更易丢失。

Burly和Namkoong模拟了一个可以算出在不同的基因频率下，为确保需保存的等位基因有较高概率的群体应有的株数的公式。

许多模拟研究指出，有效群体大于50时，在育种群体可以维持低频率的有利基因，可能保证多个世代的遗传增益。

但是多数改良工作者建议在育种群体中至少包含200株树木。

从当今一些发展较快的育种计划中也可以看到，美国的湿地松、火炬松第二代育种群体，澳大利亚辐射松育种群体都由数百个优树基因型组成。

1.3 育种群体的选择1.3.1 选择群体由于在种子园体系发展早期，多世代多群体概念还未确立，近期高世代种子园组建所用的遗传材料只能从早先营造的以遗传测验为主功能的非专性育种群体中选出。

为进行全同胞遗传测验，早期的人工交配都是亲本的随机配对，而不是同型交配，因此优质×优质的组合的机率不多，并有多种性质的组合并存。

而且，全同胞家系包括的子代数目往往比半同胞的少，不能靠提高家系内选择强度达到提高选择效果的目的。

所以，在做前进式选择时要将半同胞和全同胞子代同等对待，不可顾此失彼。

1.3.2 选择方法不同的选择方法在增益和多样性获得及维持上各不一样。

为保证一个长期育种项目的顺利进行，有必要缓解增益和多样性间的冲突。

在多世代改良计划之初，人们多从提高短期增益的角度出发，制定选择方法。

其中最简单也是最常用的是两步骤选择方法，即对入选树进行排序，特别是对遗传力低的性状，这种选择方法将产生较大的期望遗传增益，而且还能使遗传测定信息得到充分利用。

遗传力高的性状，单株或混合选择所获得的增益几乎和家系及家系内单株选择一样。

但根据魏润鹏等人研究发现，从维持基因多样性角度出发，这种两步骤选择方法产生增益很低。

随着多世代改良理论的发展，提出了一个最重要的基本概念就是不同功能群体的隔离，每个育种计划必须包括基本群体、育种群体和生产群体，特别是育种群体和生产群体的分开，使人们对育种材料的选择观念也发生了变化。

由于育种群体可以分亚组管理，在每一亚组内可以包括有亲缘关系的个体，因此在为育种群体选择繁殖材料时，可以同时入选家系及家系内的个体，但应考虑入选家系的数目和家系内选择的个体数目，以同时满足遗传增益最大化、防止近交和保持遗传基础多样性的要求。

有些学者从林木杂合性高、选择性状较少和林木有防止自交结实的特性出发，认为可以在少数最优家系中各选1株以上的优树，这样既不会有严重近交衰退，又能使增益最大化；另一些学者更多从保持遗传多样性方面考虑，认为要从较多达到选择标准的家系中各选1株优树，并用较多优树组建高世代种子园。

而有些学者持折中态度，提出从少数最优家系中选较多优树，同时在育种值位于平均值以上的家系中选1株优树组建种子园，这样可同时达到增益最大和遗传多样性的的目的。

美国西海湾林木改良协作组的做法是，按育种值对测试优树排队，把前15%的家系作为渐进式选择的对象。