转基因棉花品种类型与发展前景展望

花 的 Ｂ 基 因仅 有 ＣｙＡ （ ） ｒ Ａ （） ｒ Ｉ ｔ ｒＩ ｂ 、Ｃｙ ｌ ｃ 、Ｃｙ Ａ和 Ｃｙ Ａ等少数几 种。 ｌ ｒＶ Ｉ
１２ 蛋 白酶抑 制剂基 因 ．
目前用于转基 因抗虫棉 的蛋 白酶抑制剂基 因主要 有 ：大 豆胰 蛋 白酶 抑制剂基 因 （Ｋ Ｉ ，豇豆 胰蛋 白酶抑 Ｓ？） 制 剂基因 （ ｐ Ｉ ，慈菇胰蛋 白酶抑 制剂基 因 （ Ｐ）和 水稻 胱氨 酸蛋 白酶抑 制剂 等 。将 Ｃ Ｔ 基 因导 人 棉 花 ， Ｃ Ｔ） ＡＩ ｐＩ 获得的转基 因植 株后代对棉 铃虫具有 明显 的抗性 。慈 菇蛋 白质酶抑制剂 （ Ｐ 基 因）也 是一种 重要 的具 有杀 虫 ＡＩ 作 用的蛋 白酶抑制 因子基 因 。Ａ Ｉ Ｐ 对多种蛋 白酶都具有抑制活性 ，其抗 虫能力优于 Ｃ Ｔ 基 因。 ｐＩ
１３ 凝 集 素 基 因 ．
植物 凝集素 （Ｉ ｔ ｅｉ ｃ ｎ）是一类 能够特异识别并可逆结合 糖类 复合物 的非免疫性球 蛋 白 ，广泛存 在于 植物 组 织 中 ，在 储藏器 官和繁殖器官 中含量尤 其丰富 。在植物生长 的各个 阶段 ，外源凝集 素以不 同的方 式保护植物 免
受 害虫 的侵害 。 目前 应用较 多的外源凝 集素主要有豌豆凝集 素 （ —ｌ ） Ｐ ｅ 、半 夏凝集索 （ Ｔ ｅ Ｐ Ａ）和 雪花莲 凝集 素
２１ ０ １年 ６月
利用基 因工程方 法培育抗除草剂 的棉花品种是解决这一问题 的有效途径 。 目前 ，应用基 因工程技术 培育抗除 草
剂作 物主要有两种策 略 ：一是修饰 除草剂 作用的靶蛋 白，使其对除草剂不敏感 或促使其过量表达 以使作物吸 收
除草 剂后仍能正 常代 谢 ；二是 引入 降解 除草剂的酶或酶系统 ，在 除草剂 发生作 用前将其分解 。棉 花 中成 功应用
产生 抗性 ；后者 Ｇ Ｘ基 因的产物能将草甘膦快 速降解成无 毒产物 。 Ｏ
２２ 抗 ２ ． 。４一Ｄ基 因
除草剂 ２ 一Ｄ是一种激素型除草剂 ，从土壤 细菌 Ａｃｌ ｅｅｅｔ ｐ ｕ 分离到一个能 降解 ２ ，４ ｌ ｉ ｎ ｕ ｏｈｓ ａｇ ｒ ，４一Ｄ的基 因 ， 称该 基因为 ｆ ａ ｄ ，将分 离出的 ｆ ａ 因转入 棉花后 ，可 大大提高棉花对 ２ 一Ｄ的抗性 。山西省棉 花研究 所 与 ｄ基 ，４
等方 面的研究进 展显著 ，通 过基 因工程获得 的转基 因棉 花种类不断增多 。转基 因棉花的广泛种 植 ，在 遏制棉虫
危 害 、降低 劳动强度 、减少 环境污染 、促进农 田微 观和宏 观环境改善等方 面显 示 出重要 的作用 。随着研 究 的不 断深入 ，基 因分离与 克隆技 术 的不断发展 ，植 物生 长发育机理 的进一步 明确 ，有希望通过转基 因技术 改变棉花
ｃ ｈ＋Ｇｕ双价基 因棉花 中筛选 出高抗枯 萎病的品系 。 ｌ 目前 中国转基因抗黄萎病 棉花的研究 取得 了一定进展 。通过花粉管通道 法将葡 萄糖氧化 酶 （ Ｏ 、几 丁质 Ｇ ）
酶 （ ｈ） Ｃ ｊ、葡聚糖酶 （ ｌ）等转人 棉花 主栽 品种 中，并 获得一 些转基 因优 系，抗 病性有 所提 高 ，但 抗黄 萎病 Ｇｕ 转基 因棉花 还不够稳定 ，与生产应用要求还相差甚远 。
是受到 干旱胁追诱导表 达后 产生的能增强植物抗旱 能力 的功能基 因 ，如一些渗透调节物质 和可溶性糖 的编码基 因 ＰＣ Ｓ Ｓ等 ；另一类 是在干旱胁迫下 调控耐旱基因表达 和信号转 导 的转 录 因子 ，如 Ｄ Ｅ Ｒ Ｂ等。 目前 已克 隆 出了
大量的 与植 物耐旱相关 的转 录因子 ，如 Ｄ Ｅ Ｒ Ｂ转 录因子等 。Ｃ Ｅ ＧＸＧ等研究证 明 ，陆地棉 的 Ａ ２结构域含 有 Ｈ Ｎ Ｐ １ ＧＤ Ｅ 个 ｈ Ｒ Ｂ转 录 因子 ，并发 现这 种转 录 因子与 棉花 的耐旱性 相关 。黄波 等应 用半定 量 Ｒ Ｔ—Ｐ Ｒ技 术 显示 ， Ｃ Ｇ Ｄ Ｅ １ 基 因在棉花子 叶中受到低温 、干旱 以及 Ｎ Ｃ 处理 时诱导表达 ，证明了棉花 Ｇ Ｄ Ｅ １ ｈＫ ＢＬ ａ１ ｈ Ｒ Ｂ Ｌ转录 因子通 过 与 Ｄ Ｅ元 件结合 ，在低温 、干旱及高盐 的应答途径 中起 重要作用 。董春 海等把 与植物生 长 素合 成 酶有关 的农 Ｒ 《 江西棉花》 欢迎投稿 ， 欢迎订 阅 ！ ・５ ・ ７
收 稿 日期 ：２ １ 一 ６ ４ ０ Ｉ ０ —０
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５ ・ ６
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江 西棉花
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黄云 ，等 ：转基 因棉花 品种类 型与发 展前景展望
江 西棉 花
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黄云 ，等 ：转基 因棉花 品种类 型与发展前景展望
２ １ 年 ６月 ０１
杆菌 ｔｓ 因、ｔ ｒ 因导人 了棉花 ；周宝 良、陈晓亚等把种 子特异 表达 的菜 豆蛋 白启动 子 ｐ／ ｐ 基 因导入 ｎ ｉ基 ｍ基 ｈｐ—ｉｔ 棉花 ，获得 了根系更加发 达的再生植株 。
５ 品质 改 良转基 因棉 花
纤维 是棉花 的主要产品 ，棉纤维 品质 的优劣直接影 响着棉纺织 品的质 量及其 在市场 上的竞争力 。人们从 棉 花 中鉴定 出与纤维 品质有关 的基 因 ，通过改造基 因的结构 ，改变其表达 ，以提高纤维 品质 。 目前 已从 棉花 中分 离 到大量 棉 纤维 发 育 基 因如 ：延 展 蛋 白基 因 （ ｘａｓ ｎ 、膜联 蛋 白基 因 （ ｎ ｅｉ） Ｅ ｐｎｉ ） ｏ Ａ ｎｘ 、膜转 移 蛋 白基 因 （ｔ） ｎ Ｉ ｐ 等 。国内外科研人 员近年来相 继开展 了用外源纤维 优势基 因转 化陆 地棉品种 来改 良棉纤 维品 质 的探 索性 研 究 ， 取得 了一 定 的成就 （ ａ ｔ ．００ 。中国科学 院上 海植 物生理 研究所 成 功地将 兔 子角 蛋 白基 因导人 棉 花 ，使 Ｍ ｙｅ １ ０ ） ａ２ 棉花纤 维首次具有 了角蛋 白纤 维 的性 质 ，纤 维长度 比普 通棉纤 维长 度长 ６ ％ ，且伸 缩性 和热敏 感性 都 大大 增 ０ 强 ，与兔子 角蛋 白非常接 近 。
（Ｎ ） Ｇ Ａ 。其中 Ｐ—ｌ 和 Ｇ Ａ对人几乎无毒 害 ，但对害虫却有极强 的抑制作 用 。此 外 ，苋菜 种子凝 集素 （ Ｃ ｅ ｃ Ｎ Ａ Ａ） 是一 种新发现 的凝集素 ，实验表 明它的抗蚜效果 比 Ｇ Ａ更好 。 Ｎ
２ 抗 除草 剂棉 花
通过化学 方法控制棉 田杂草 ，已成为现代棉 花生 产 的重要 手段 ，但 高效除 草剂往 往 同时对 棉花 造成 损伤 。
澳 大利亚 Ｃ Ｉ Ｏ及 中国农业科学 院生 物技术 研究所 合作 ，已成功将 ｆ ａ 因导人 “ ＳＲ ｄ基 晋棉 ７号” 。 ２３ 抗溴苯腈基 因 ．
溴苯腈 （ ｒｍ ｘｒ ） 除草剂 （ ｕｔ ｌ 的活性成分 ，其作用机理是 抑制光 合作用 的电子传递 。Ｓ ｌｅ 从土 Ｂｏ ｏｙｉ 是 ｌ Ｂ ｃｉ ｒ） ｔｋｒ ａ 壤 细菌 Ｋｅｓ Ｕ 中分离 出溴苯腈 的降解基 因 （ｘ ） ｌ ｉａ ｂｅ ｂｎ ，该基 因编码腈水解酶 ，能使溴苯腈 水解成 ３ 一二溴 一 ，５ ４ 羟基苯 甲酸 ，即无活性 的非除草剂 。将 该基因导入棉花可获得抗溴苯腈 的转 基因植株 。中国农科 院棉花研究
第３ ３卷
Ｖｏ ． ３， １３
增刊 １
Ｓ ｐ： ｕ １
江
西
棉
Ｃ ＯＴＴ ＯＮ
花
２１ ０ １年 ６月
Ｊ ＮＧＸＩ
转基 因棉 花 品种 类 型与发展前 景展 望
黄云 ，詹先进 ，蓝家样 ，陈全 求 ，符 家平 ，张 志勇
（ 湖北 省 农业 科 学院 经 济作 物 研究 所 ，湖 北 武 汉 ４０ ６） ３０４
一
所 目前正与 中国科学院上海植物生 理研究 所合作 ，利用花粉管通道法将抗 Ｐ Ｔ的 ｂｒ 因导入 中国主栽棉 花 品 Ｐ ａ基
种 中 ，现 已取得 阶段性成果 。
３ 抗 病 转 基 因棉 花
目前 ，国 内棉花主产 区相当一部分为重 茬地 ，棉花 黄萎病 不断蔓 延 和增长 ，对棉 花生 产造 成 了很大 的威 胁 ，部分重病 棉 田因病产量 损失严 重 ，纤维品质下降 ，经济损失大 ，直 接制约农 村经济 的发展 和农 民的收入 。
关 键 词 ：转 基 因 ；棉 花 ；种 类 ；发 展 前景
中圈 分 类号 ：Ｓ ６ ．３ ． ５２０５３ 文 献 标识 码 ： Ａ 文章 编号 ：１０ —０ ９ （ ０ １ ０ ６ ４ ９ ２ １ ）增 刊 １ ０ ６— ３ —０ ５ ０
棉 花是 目前己投 入商品化生产 的转基 因农作物之一 。 自 １６ ９９年 Ｂ 抗虫 转基 因棉投入商 品化后 ，转 基 因抗 ｔ 除草 剂棉也相继进 入商业化生 产。此外 ，棉花基 因工程在抗 病原微生物 、抗旱耐盐 、抗寒和提高 纤维 品质性状
为 了提高棉花的抗枯 黄萎病的能力 ，进行抗病育种是 防治病 害的有效 措施 。刘桂珍 等先后将 构建 的 Ｃ ｉ ｈ 和 Ｇｕ嵌合 双价基 因导入棉花 ，已选 出对枯黄萎病抗性较好 的转基 因棉 花株系 。吴家 和等将 维管束 特异启 动子启 ｌ 动的 Ｃ ｉ Ｃ Ｍ ３ Ｓ启动的 Ｇｕ 合基 因导人陆地棉 品种 ，获得 ３ 高抗黄 萎病 的转基因纯合 系。黄骏 麒等将 ｈ和 ａＶ５ ｌ嵌 个 抗枯 萎病棉花 的总 Ｄ Ａ导入感病 的棉花 品种 中 ，获得 了一批抗 枯萎或 高抗枯萎 病棉 花新 品系 。于元 杰 等将 罗 Ｎ 布麻 、蓖麻等植 物的总 Ｄ Ａ分别导入 到陆地棉 中 ，获得 了抗枯萎 病兼抗 虫 的棉 花新 种质 系。乐 锦华 等也 从转 Ｎ
的抗 除草剂基 因有抗 草甘膦基 因、２ ，４一Ｄ单 氧化酶基 因和抗溴苯腈基 因等 。 ２ １ 抗草甘膦基 因 ．
草甘膦 （Ｇｙｈ ｓｔ ｌ ｏａｅ）是 目前使 用最广泛 的一种 内吸传导 型和非选 择性有机磷类除草 剂 。它 的作用机 理是 ｐ 特异 性地抑制作物 和细菌中草莽酸 羟基 乙烯转 移酶 （． Ｉ ）的活性 ，当草甘膦 与该酶 结合 时 ，阻 断 了芳 香族 Ｆ Ｓ＇ Ｐ ｓ 氨基 酸的合成 ，造成 芳香族氨基酸缺乏 ，从 而导致植株死亡 。其抗性基 因既可 以是 Ｅ Ｓ ｓ Ｐ Ｐ ，也 可以是 Ｇ Ｘ，前 Ｏ 者一 是通过 Ｅ Ｓ ｓ Ｐ Ｐ 的超常表达对一 定剂量 的草甘膦产生抗性 ，二是通 过 Ｅ Ｓ ｓ 因作用 活性位点变 化对 草甘膦 ＰＰ 基
摘 要 ： 阐述 了中 国现 有转 基 因棉 花 的类 型 有 抗 虫转基 因棉 花 、抗 除革 剂棉 花 、抗 病 转基 因棉 花 、 抗 逆 转基 因棉 花 及 品 质 改 良转 基 因棉 花 等 。 分析 了各 类型 转基 因棉花 的 转 育方 法 和取 得 的进展 ，并 对转 基 因棉 花 的发 展棉 花
中国早在 １９ 年就 已有将外 源 Ｂ 基 因导人棉株 中 的报道 ，１９ ９１ ｔ ９２年首 次合成 了拥有 自己知识产权 的 ＣｙＡ ｒ Ｉ 杀虫基 因 ，并 于 １９ ９ ３年采 用农杆菌介导法 和外 源基因胚珠直接诱导法导人 中棉所 １ 、泗棉 ３号等 主栽 品种 中 ， ２ 获得 了高抗棉 铃虫的转基 因棉 花株系 。 目前 已用于 和正在用于转基 因抗虫棉培育 的基因有 以下 ３种 。 １１ 苏云金 芽孢杆菌 的内毒素胥 白 【 ｔ 因） ． Ｂ基 该抗虫基 因来 自苏 云金杆 菌 ，它是一种杀虫 的芽孢 杆菌 （ ａｉｕ ｕｉｇｅｓ ， Ｂ ｃ ｌ ｔ ｒ ｉ ｉ 简称 Ｂ） ｌｓ ｈ ｎ ｎ ｓ ｔ ，其杀 虫毒性 来 自 孢子 形 成 时 所 产 生 的 ８一内毒 素 的伴 孢 晶 体 蛋 白，其 量 约 占孢 重 的 ３ ％ 左 右 ，因 此 也 称 杀 虫 晶 体 蛋 白 ０ （ｉｓｃｃ ａ ｙｔ ｐｏｅ 。 目前成 功分离并导人 到植 物 中获得转 基 因抗 虫植 株 的 Ｂ 基 因很 多 ，但 应用 于棉 ｎｅ ｉｄ ｌ ｒｓ ｌ ｒｔ ｎ） ｔｉ ｃ ａ ｉ ｔ
４ 抗 逆 转基 因棉花
、
随着研究 的不断深 入、基因的分离与克 隆技术 的发展 、植 物生长发育机理的进一步 明确 、植 物生理生化 的
不断探索 ，使 棉花在抗逆基 因方面的研究取得 了很大进展 。 干旱是 限制棉花生长发 育 、基 因表达和产量 的主要环境 因子 之一。与棉花耐旱相关基 因主要 有两类 ：一类