植物学第八章第四节开花、传粉、受精

异花传粉
Lloyd ＆ Webb认为，雌雄异熟 的类型很多，按两性功能出现的时 间顺序分为雌性先熟，如油菜、甜 菜的两性花为雌蕊先熟；和雄性先 熟、向日葵、梨、苹果的两性花为 雄蕊先熟。按雌雄异熟表现在花内 或花间分为花内雌雄异熟和花间雌 雄异熟，如玉米的雄花序比雌花序 先成熟。根据雌雄异熟的分离程度 分为完全雌雄异熟、不完全雌雄异 熟。按照株内雌雄成熟的同步性分 为同步雌雄异熟），可见于胡萝卜、 花蔺 等植物中；以及异步雌雄异熟， 发现于核桃科、蔾科、瑞香科、桦 木科和榛属等植物中。
第八章 被子植物花的构造和发育
第四节 开花、传粉与受精
一、开花与传粉 二、受精及其生物学意义 三、外界环境条件对传粉和受精的影响 四、自交不亲合性
第七组 李俊04
开花，指生物定义当雄蕊中的花粉粒和雌蕊子房中的胚囊（或 其中之一）已经成熟时，花萼和花冠即行开放，露出雌蕊和雄 蕊的现象。
一、开花与传粉
②孢子体型自交不亲和性 即花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和 关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子 体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。
传粉（pollination）是成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出 后，传送到雌蕊柱头或胚珠上的过程。传粉是高等维管植物的 特有现象，雄配子借花粉管传送到雌配子体，使植物受精不再 以水为媒介，这对适应陆生环境具有重大意义。在自然条件下， 传粉包括自花传粉和异花传粉两种形式。传粉媒介主要有昆虫 （包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等）和风。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗 牛等也能传粉，还有些植物通过水进行传粉。1··
LOREM IPSUM DOLOR
2．花粉管的定向生长 花粉管的生长从突破柱头开始，插入花柱后，在空心 的花柱中，常沿着花柱道表面上的粘性分泌物生长，在实 心的花柱中，常沿着引导组织细胞间隙或细胞壁中生长， 而后穿越子房壁、进入胚珠，最终到达胚囊，将精子释放 到胚囊内，完成传粉过程。 花粉管通过花柱，到达子房后，一般沿着子房的内壁 或经胎座继续生长，直达胚珠。通常花粉管是从珠孔穿过 珠心进入胚囊的，称为珠孔受精。但也有些植物的花粉管 穿过合点区或珠被进入胚珠，称为合点受精或中部受精。 棉花的珠心组织比较发达，在花粉管到达之前常在珠孔与 胚囊之间有一狭条的珠心细胞退化，花粉管即由此通过。 有的植物，珠心组织的表皮细胞壁粘液化，有利于花粉管 的穿行
自花不孕 自花不孕是指花粉粒落 到同一朵花或同一植株的柱 头上不能结实的现象。自花 不孕有两种情况：一种是花 粉粒落到自花的柱头上，根 本不能萌发，如向日葵、荞 麦、黑麦等；另一种是自花 的花粉粒虽能萌发，但花粉 管生长缓慢，一般没有异花 的花粉管生长快，最终不能 自体受精，如玉米、番茄等 （进行玉米等自交系的培育， 必须在人工传粉后套袋隔 离）。此外，某些兰科植物 的花粉对自花的柱头有毒害 作用，常引起柱头凋萎，以 致花粉管不能生长。
传粉
2.风媒传粉和虫媒传粉 以风作为受粉的媒介，称为风媒。靠风媒传粉的称为风媒 花或风媒植物。例如，禾本科、莎草科、松科、银杏等。风媒花 一般花被不发达，也不美丽。花粉粒不组成团块，也不具附着的 特性，而且较小，容易被风传送，使距离在数百米以外的雌花能 够受精是极其普通的现象。由于花粉粒的数量多且具有在空中飘 浮的特点，在美洲等地松类和菊科的花粉往往侵入人们的鼻和喉， 从而成为花粉热和枯草热（hay fe- ver）等的病因。一般认为风 媒传粉比虫媒传粉更具有原始性的传粉方式。 以昆虫为媒介一种传播现象。较常见的是通过昆虫传播花 粉、疾病等，与之相对应的有虫媒花，虫媒病毒，虫媒传染病。 以昆虫为媒介将花粉带到柱头上进行受精的现象。这时的花称为 虫媒花。一般虫媒花多具有极其美丽的花瓣，发达的蜜腺和强的 味；花粉有粘液、粘丝、凸起等，具有容易附着在昆虫身体上的 性质。有的花形很适合昆虫的形状，另外因昆虫种类不同，包括 从作为特定植物媒介的昆虫到对广泛的植物进行媒介的各种各样 昆虫。在进化史上，一般认为虫媒的形式比风媒出现得晚。虫媒 的形成使得植物的受精效率提高了数倍。
异花传粉
雌雄蕊异熟
雌雄异熟是指一株植物或一 朵花中的雌雄蕊成熟时间不一致 或雌雄性功能在时间上的分离。 雌雄异熟能有效避免自身的花粉 和柱头间的性别干扰。
雌雄蕊异长 雌雄异长是指同种或同 种群内不同个体间产生的2 种或3种两性花。雌雄异长 可分为同型雌雄异长和异型 雌雄异长两类。同型雌雄异 长，指种群内所有个体间有 着相同的异位方式，同型雌 雄异长包括柱头高于花药、 柱头低于花药二类；前者如 西番莲，后者如紫竹梅。异 型雌雄异长，是指种群内个 体间有对应不同的雌雄蕊长 度
1．双受精过程
（二）被子植 物的受精过程
多数被子植物的花粉管到达胚珠前或进入胚珠后，胚囊中二 个助细胞中的一个常先退化，花粉管穿过胚囊的壁，经过助细胞 的丝状器进入已退化的助细胞，花粉管顶端或亚顶端破裂，精细 胞、一个营养核、细胞质、淀粉粒等花粉管内含物一起喷泄而出， 形成特定的细胞质流，将精细胞带到卵和中央细胞之间的位置， 其中一个精子与卵细胞结合，形成二倍体的合子(zygote)或受精卵， 将来发育成胚；另一个精子与极核（或中央细胞）结合，形成三 倍体的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)或受精极核，将来 发育成胚乳。这种两个精子分别与卵和极核结合的现象称为双受 精（图9-27），双受精是被子植物特有的有性生殖现象。花粉管内 的物质释放后，花粉管裂口处很快被胼胝质阻塞，阻断了胚囊内 物质倒流入花粉管。
传粉：成熟花粉
粒借外力传到雌蕊柱 头上的过程
受精（fertilization）是指雌、雄性细胞 （即卵细胞和精细胞）的互相融合过程。被 子植物的花粉落到柱头上，在柱头上水合和 萌发，伸出花粉管。花粉管携带两个精子经 柱头、花柱、子房、进入胚珠、到达胚囊， 释放出的两个精子分别与卵和极核融合的过 程称被子植物的双受精(double fertilization)过 程。在这一过程中，花粉从萌发、生长，到 花粉管释放出精子都是花粉（管）与雌蕊相 互作用的结果。花粉（管）与雌蕊的相互作 用包括识别信号的交流、花粉管在雌蕊中的 生长和花粉管生长方向的引导等。
影响花粉管生长的因素 粉粒在柱头上的萌发，花粉管在花柱中的生长，以及 花粉管最后进入胚囊所需要的时间，随植物种类和外界条 件而异，在正常情况下，多数植物需要12-18h。木本植物一 般较慢，如桃授粉后，10-12h花粉管到达胚珠，柑橘需3h， 核桃需72h，白栎和槲栎约需两个月，而栓皮栎、麻栎等则 需14个月才受精。草本植物一般较快，如水稻、小麦从授 粉到花粉管到达胚囊约30min，菊科的橡胶草约15～30min， 蚕豆约需14-16h。花粉粒的萌发和花粉管的生长对温度的影 响非常敏感，如小麦在10℃时，传粉后2h开始受精；20℃ 时萌发最好，30min即开始受精，30℃仅需15min即可受精。 大多数温带地区的植物，花粉粒萌发和花粉管生长的最适 温度为25-30℃。不正常的低温和高温，都不利于花粉粒的 萌发和花粉管的生长，甚至会使受精作用不能进行，用多 量的花粉粒传粉，其花粉管的生长速度常比用少量花粉粒 传粉的要快得多，结实率也高。此外，水分、盐类、糖类、 激素Leabharlann Baidu维生素等，都对花粉粒的萌发和花粉管的生长有影 响
指具有 完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自 花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的 作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和 基于花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性 甘薯等 分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两种类型。 孢子体自交不亲和的花粉亲和与否的表型由产生花粉的二 倍体亲本（即孢子体）S基因型决定，主要存在于油菜、拟 南芥等十字花科植物中。配子体自交不亲和的花粉表型由 单倍体花粉（即配子体）自身的S基因型决定，分布最为广 泛的是一种称为S核酸酶类的自交不亲和性，主要存在于茄 科、蔷薇科、车前科等植物中。在正选择和平衡选择等作 用下，植物自交不亲和性的S单倍型快速进化，在群体中始 终维持着低频多态的水平。研究发现，自然群体中S单倍型 的类型可达上百个之多。
自 花 不 孕
单 性 花
雌雄蕊异熟 雌雄蕊异长
单性花 单性花是被子植物花的 一类，与两性花相对，指一 朵花中只有雄蕊或只有雌蕊 的。又分“雌雄同株”和 “雌雄异株”两种情况。前 者如玉米、葫芦科植物；后 者如杨柳科植物等。广义也 包括裸子植物的孢子叶球。 如银杏即为雌雄异株。具单 性花的植物必然需要异花传 粉。
当花的各部分发育成熟时，从花朵开放，雌、雄蕊从花被中暴露出来， 至完成传粉和受精作用，花朵凋谢的一段时期。花期的长短因作物不 同而有很大差异。开花期要求适宜的温度和充足的阳光，低温和阴雨 等不良条件，均会影响开花、传粉和受精，造成落花、落果和空秕粒。
开花期：一株植
物从第一朵花开放到 最后一朵花开毕持续 的时间
一般可分为2类： ①配子体型自交不亲和性 即花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。花粉管与雌性因 素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。 这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子 已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。
（三）受精和 双受精作用的 生物学意义
受精作用的选择是自然选择的结果
精、卵细胞的融合，将父、母本具有差异的遗传物质 重新组合，形成具有双重遗传特性的合子，由此形成的新 个体一方面恢复了物种原有的染色体数目，保持物种遗传 的相对稳定性；另一方面，由于精、卵母细胞在减数分裂 过程中出现染色体的片段互换和遗传物质的重组，因而其 性细胞在一定程度上遗传差异较大，由其受精产生的后代 必然出现新的遗传、变异的性状，丰富物种的适应性和抗 劣性。 另外，双受精中一个精细胞和二个极核或一个次生核 融合，形成了三倍体的初生胚乳核，由此发育的胚乳同样 结合了父、母本的遗传特性，生理上更为活跃，作为营养 物质在胚的发育过程中被吸收、利用，其子代的变异性更 大，生活力更强，适应性更广。 因此，双受精不仅是植物界有性生殖的最进化形式， 也是植物杂交育种的理论基础。在杂交育种过程中，应尽 量选择差异大的杂交组合，其后代更易选育出新的优良品 种或新的植物类型。
开花期的长短随植物的种类而有异，各种植物的开花年龄和开花季节常 有差别。
传粉：成熟花粉
粒借外力传到雌蕊柱 头上的过程
1.自花传粉和异花传粉及其生物学意义 自花传粉指花粉落到同一朵花雌蕊柱头上的现象.自然界少数植物是 自花传粉的,如大麦、小麦、大豆等.闭花受粉是典型的自花传粉,即 在未开花时已完成受精作用,闭花受粉保证了植物在自然状态下永远 是纯合子.这是因为自花传粉是植物对缺乏异花传粉条件时的一种适 应.异花传粉的植物,花在结构上和生理上产生一些防止自花传粉的适 应.如有的植物虽为两性花,但同一花的雄蕊和雌蕊不同时成熟,使自 花不能受粉,如莴苣雄蕊先成熟,甜菜雌蕊先成熟.有的植物一朵花中 的雌雄蕊异长或异位,如报春花、连翘等即有两种花,一种是花柱长、 花丝短的长柱花,一种为花丝长、花柱短的短柱花,传粉时,只有长柱 花的花粉落在短柱花的柱头上,或短柱花的花粉落在长柱花的柱头上 才能萌发.还有的植物花粉落在自花柱头上,不能萌发. 异花传粉有风媒和虫媒两大类.异花传粉与自花传粉相比,是一种进化 方式.因为异花传粉的花粉和雌蕊来自不同的植物或不同花,二者的遗 传性差异较大,受精后发育成的后代往往具有较强大的生活力和适应 性. 雌花和雄花经过风力,水力,昆虫或人的活动把不同花或不同植株间的 花粉通过不同途径传播到雌蕊的花柱上,进行受精的一系列过程叫异 花传粉. 异花传粉与自花传粉相比,是一种进化方式.因为异花传粉的 花粉和雌蕊来自不同的植物或不同花,二者的遗传性差异较大,受精后 发育成的后代往往具有较强大的生活力和适应性.