小肽在反刍动物中的应用研究进展
反刍动物小肽营养研究进展
２００７ 年 １２ 月 第 ４ 期（ 总第 １３７ 期）
反刍动物小肽营养研究进展
朱 启 １， 王 羽中 ２＊， 来金良 ３， 杨金勇 ４， 李新鑫 ５ （ １． 浙江嘉兴市秀洲区农经局， 浙江 嘉兴 ３１４０００； ２． 浙江大学奶业研究所，浙江 杭州 ３１００２９； ３． 山东六合集团有限公司， 山东 青岛 ２６６０００； ４． 浙江省温州市畜牧兽医局， 浙江 温州 ３２５００６；
蛋 白 质 的 氨 基 酸 组 成 也 影 响 小 肽 的 吸 收 。大 量 试 验 表明， 必需氨基酸含量高且平衡的优质蛋白质容易水解 生 成 分 子 量 低 、数 量多 的 小 肽 ； 而 必 需 氨 基 酸 缺 乏 或 则 不 平 衡 的 蛋 白 质 则 水 解 成 数 量 少 、分 子 量 大 的 肽 和 大 量 游离氨基酸（ 施用晖， ２００１） 。脯氨酸、谷氨酸、苯丙氨酸、 亮氨酸含量越高寡肽链越长， 而精氨酸、赖氨酸、天冬氨 酸、甘氨酸含量高则链越短（ 乐国伟， １９９６） 。 ３．４ 代谢调节因子
研究生， 目前从事动物营养及食品安全研究 工作。 通讯作者： 王 羽中， 博士， 浙江大学动物科学院 奶 业 研 究 所工作。
总和 ８０％， 且大部分是 ２ 到 ３ 个氨基酸残基组成的小肽， 这些肽有沉积现象， 并以完整形式被吸收（ Ｒｕｓｓｅｌｌ， １９８３； Ｗｅｂｂ， １９９０； Ｄｅｐａｒｄｏｎ， １９９５） 。欧宇（ ２００３） 对绵羊在饲喂 青干草和玉米基础上， 分别试验豆粕、酪蛋白、鱼粉和玉 米蛋白 ０￣６ｈ 的肽释放， 发现各组瘤胃液肽浓度均在采食 １ｈ 达峰值， 以后逐渐下降。各组瘤胃液肽氨基酸占总氨基 酸的比例（ ％） 范围为： 豆粕 ７１．０％（ ６４．３％￣８２．２％） 、酪蛋白 ８９．４％（ ８７．６％￣９０．９％） 、鱼粉 ９０．９％（ ８９．７％￣９１．９％） 、玉米蛋 白 ９２．２％（ ９１．３％￣９３．３％） 。 １．２ 组织对小肽的利用
小肽在动物养殖过程中的作用
小肽对肉鸡的作用1、大豆肽能够提高肉鸡增重，降低料肉比，提高肉鸡的生产性能；2、大豆肽有提高胸肌率和腿肌率、降低腹脂率的趋势，可以改善酮体品质；3、大豆肽可以刺激胸腺、脾脏和法式囊的发育，增加它们的重量，提高淋巴细胞转化率和牛血清白蛋白抗体滴度值，提高肉鸡免疫力；4、大豆肽可以促进乳酸菌等有益菌的增殖，数量提高20一40倍，并能使大肠杆菌等有害菌降低10倍以上，极显著抑制有害菌的增殖，调节肉鸡肠道菌群平衡；5、小肽可作为能源底物优先被小肠黏膜上皮细胞完整地吸收，从而促进肠道黏膜组织的快速发育，提高肠道对养分的吸收利用，增强肠道的屏障功能。
寡肽能促进小肠绒毛发育和提高小肠细胞生成率；6、小肽可以作为诱导消化酶分泌的最适底物，为机体内消化酶的迅速合成提供完整的氮架，能够刺激家禽肠道消化酶分泌；7、小肽能与金属离子形成螯合物，增强微量元素的溶解性，促进其快速吸收8、大豆肽能提高肉鸡胸肌pH值及嫩度，增强其保水性并改善肉色，降低粗脂肪含量。
小肽对蛋鸡的作用1、添加深海鱼肽有利于改善鸡蛋品质，加强蛋壳质量，提高鸡蛋的营养价值。
另外，深海鱼肽能显著提高饲料粗灰分的消化吸收，尤其是磷的吸收。
2、添加大豆肽可以促进嗉囊、空肠、盲肠、直肠乳酸菌的增殖，与对照组相比乳酸菌数量增加10倍以上，差异极显著(P<0．01)；添加大豆肽明显抑制大肠杆菌、好氧菌总数的增加，与对照组相比细菌数量下降lO倍以上，差异显著。
可以作为良好的蛋鸡肠道菌群调节型饲料添加剂。
3、大豆肽可以刺激胸腺、脾脏和法式囊的发育，增加它们的重量，提高淋巴细胞转化率和牛血清白蛋白抗体滴度值，提高肉鸡免疫力；4、小肽可作为能源底物优先被小肠黏膜上皮细胞完整地吸收，从而促进肠道黏膜组织的快速发育，提高肠道对养分的吸收利用，增强肠道的屏障功能。
寡肽能促进小肠绒毛发育和提高小肠细胞生成率；5、小肽可以作为诱导消化酶分泌的最适底物，为机体内消化酶的迅速合成提供完整的氮架，能够刺激家禽肠道消化酶分泌；6、小肽能与金属离子形成螯合物，增强微量元素的溶解性，促进其快速吸收。
浅谈反刍动物营养
学号：14720210 姓名：徐修志专业：养殖反刍动物营养浅谈摘要：本文通过查阅各种资料，对小肽、蛋白能量比、碳水化合物、粗纤维等物质对反刍动物的作用进行综合性总结，进而更深刻了解反刍动物营养的各方面机理。
蛋白质的营养实际上就是小肽和氨基酸的营养，经过深入研究，人们认识到动物对蛋白质的需要完全由游离氨基酸来满足，小肽的营养起着重要的补充作用。
能量是评价饲料的重要指标，饲料能量浓度高低决定动物采食量。
因此，蛋白质和能量水平是决定动物生产性能的重要因素。
但两者之间并不是孤立的，也不是二者水平越高，动物的生产性能和健康状况越好。
反刍动物日粮中的碳水化合物可分为纤维性和非纤维性碳水化合物。
调整反刍动物日粮中纤维的组成和含量，可以调控瘤胃中碳水化合物的分解速度和程度、pH值和挥发性脂肪酸产生的量和比例，调节氮源的利用，最终影响微生物的合成和动物的生产性能。
关键词：反刍动物营养小肽蛋白能量比碳水化合物粗纤维以往的观点都认为，蛋白质在肠道中都被消化成氨基酸，然后通过肠壁被机体吸收，为使畜禽获得最佳生产性能，饲粮中只要提供各种必需氨基酸，就能达到目的。
事实上，许多试验表明，饲粮中粗蛋白含量过低，既使添加足够的必需氨基酸也不能获得预期的结果。
近几十年的研究表明，当动物采食按理想氨基酸模式配制的纯化日粮或氨基酸平衡的低蛋白日粮时，不能获得最佳生产性能和饲料效率。
为了达到最佳生产性能，必须有一定数量的小肽（二、三肽）。
1 小肽在反刍动物营养中的应用1.1 小肽对反刍动物瘤胃微生物的调控作用由于小肽对反刍动物具有特殊的调控作用，这使肽营养研究成为瘤胃微生物氮素营养研究的新热点。
尽管大多数瘤胃微生物能利用氨和氨基酸作为氮源生长，但是肽合成微生物蛋白质的效率高于氨基酸。
肽对瘤胃微生物生长的主要效应是加快微生物的繁殖速度、缩短细胞分裂周期，瘤胃细菌的生长速度在有肽时比有氨基酸时快70％。
1.2 小肽在瘤胃内的代谢主要由瘤胃微生物的肽酶完成最新研究发现，瘤胃内的肽酶以外切酶为主。
小肽的研究进展及在畜牧业的应用
张楠楠 郝二英 檀晓萌 贾淑庚 陈 辉小肽的研究进展及在畜牧业的应用(河北农业大学动物科技学院，河北 保定 071000)摘 要 肽作为动物降解蛋白质过程中的中间产物，具有吸收速度快、耗能低、载体不易饱和、彼此之间无竞争的特点，小肽的各种营养功也能已经被人们所熟知。
小肽营养和应用已经成为近年来动物营养领域中研究的热点。
文章就小肽的发展、吸收、营养作用以及在畜牧生产中的应用效果作一简单综述。
关键词 小肽；吸收；营养作用；应用中图分类号：S816.15 文献标识码：A 文章编号：1006-6314(2014)11-0042-04通讯作者：陈辉。
收稿日期：2014-8-7。
小肽是动物降解蛋白质过程中的中间产物，也称寡肽、微肽、短肽，含氨基酸残基超过50个的通常称为蛋白质。
低于50个氨基酸残基的称为肽，肽中氨基酸残基低于10个的称为寡肽，含2个或3个氨基酸残基的为小肽，平均分子量约300D。
蛋白质(胶原蛋白)在消化道中的消化终产物大部分是小肽而非游离氨基酸，小肽能完整地被吸收并以二、三肽的形式进入血液循环，小肽在蛋白质营养中有着重要的作用。
蛋白质必须水解成游离氨基酸后才能被吸收利用，即蛋白质在动物消化道内受胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶等的作用生成游离氨基酸和寡肽(含2～6个氨基酸残基)，寡肽在肽酶的作用下完全被水解成游离氨基酸，并以游离氨基酸形式吸收进入血液循环。
根据这一理论，即传统蛋白质理论，认为蛋白质仅为动物机体提供氨基酸，即蛋白质营养就是氨基酸营养。
因此，只要给动物提供充足的全部氨基酸(非蛋白质结合氨基酸)，动物就能获得最佳的生产性能。
但是，实际生产中人们发现，应用合成氨基酸取代日粮完整蛋白质的数量是有限的。
无论是用纯合日粮还是采用低蛋白质平衡氨基酸日粮饲喂动物，都无法使动物的生产性能达到最佳[1]。
整个机体的各种细胞的营养需求大不相同，并且存在大量具有不同结构和功能的转运蛋白。
动物对饲料中各种氨基酸的利用程度并不完全受单一限制性氨基酸水平影响，也并非完全遵循营养学经典理论“木桶法则”。
小肽
小肽在反刍动物中的应用1. 小肽的概念肽是分子结构介于氨基酸和蛋白质之间的一类化合物，由氨基酸组成，是蛋白质的基本结构和功能片段。
含氨基酸残基超过50个的通常称为蛋白质，低于50个氨基酸残基的称为肽，肽中氨基酸残基低于10个的称为寡肽，含2~3个氨基酸残基的称为小肽。
按其所发挥的功能可将小肽分为两大类：功能性小肽和营养性小肽。
功能性小肽是指能参与调节动物的某些生理活动或具有某些特殊作用的小肽，如抗菌肽、免疫肽、抗氧化肽、激素肽、表皮生长因子等；营养性小肽是指不具有特殊生理调节功能，只为蛋白质合成提供氮架的小肽。
2. 小肽的吸收人和单胃动物对小肽的吸收是由小肠黏膜上皮细胞来完成的，主要在小肠中进行；而反刍动物对小肽的吸收主要是通过瓣胃、瘤胃为主的非肠系膜系统。
小肽的吸收具有速度快、耗能低、不易饱和、各种肽之间运转无竞争性与抑制性等特点。
小肽吸收具有更快更高的速度和效率，比游离氨基酸具有更多的优越性：(1) 肽中氨基酸残基吸收速度大于等量游离氨基酸吸收速度；(2) 肽吸收可避免氨基酸之间的吸收竞争；(3) 肽吸收耗能低；(4) 小肽与游离氨基酸的吸收是相互独立的完全不同的机制，这种生理特性可使底物对不同生理状态及日粮变化具有更大的适应性。
因为小肽较易吸收，且不受氨基酸的影响，当动物由于疾病或其他因素不能很好地吸收某种氨基酸时，可通过添加含有此种氨基酸的小肽来补充氨基酸，小肽的这种吸收优势具有很大的潜在营养作用。
3. 小肽对反刍动物的营养作用3.1 促进瘤胃微生物和动物细胞生长反刍动物瘤胃液中有较高浓度的肽，并可剖分为过瘤胃肽、瘤胃滞留肽、瘤胃微生物吸收肽、瘤胃壁吸收肽4 部分，其中瘤胃微生物吸收肽对微生物的生长影响很大。
瘤胃微生物蛋白合成所需的氮大约有2 /3 来源于肽和氨基酸。
肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子，对瘤胃微生物蛋白质合成量、小肠内氨基酸组成和微生物对粗饲料的降解都有重要影响。
体内和体外试验也显示，肽和游离氨基酸能够增加微生物的产量和发酵，而且主要发挥作用的主要是小肽。
小肽营养在反刍动物生产中的应用
１ Ｆｕｌｒ Ｒ． Ａｐ ｌＢａ ｔｒｏ ， ９ ９，６３ ５ ３ ８ ０ ｌ Ｊ ｅ ｐ ｅｅｉｌ １ ８ ：６ ￣ ７ ．
１ Ｓ ｈｌｉｇ ｒ Ｕ ．ｔ ．Ａｐ ｌ １ ｃ ｉ ｎ ｅ ｅ ｌ ｐ Ａｎ ｉｏ ｃｏ ｉ１ １ ８ ５ ： ｖｒ ｎ Ｍｉｒｂ ｏ ． ９ ９． ５
董宏 伟 ， 盼 盼 ， 刘 李 磊 高 ， 平 ， 吕俊 龙 （． １驻马 店市 畜 牧局 ， 河南 驻 马店 ４ ３ ０ ２山东天 易科 技有 限公 司 ） ６ ０ ０；． 中图分 类号 ：８ ６４ Ｓ １． 文献标 识码 ： Ｂ 文章 编号 ：０ ４ ５ ９ （０ ６ １— ０ ３ ０ １ ０ — ０ ０２ ０ ）０ ０ １— ２
到验 证 和认可 。
参 考文献 ：
６ 林英 庭 ， 李华 ， 刘作 功 ， ． 生素在 养鸡 业 中的应 用． 等益 中
国家 禽 ，０ ３ ２ （ ） ５ ４ ． ２ ０ ，５ １ ： ～ ７ ４ ７ 石现 瑞 ， 饲 料博 览 ，０ ０ （ ） ４ ２ ． 等． ２０ ，３： ￣６ ２
氨基 酸 的混 合 物 比单 独 以氨 作 为氮 源 更 能促 进微 生 物 的
生 长 ， ｒ ｔａ （９ ３ 认 为 肽是瘤 胃微生 物蛋 白质 合 成 Ａ ｍｓ ｄ等 １９ ） ｅ
的重 要 底物 ， ｕ ｓｌ等 （９ ３ 、 ｈ ｎ等 （９ ７ 的研 究 结 果 Ｒ ｓｅｌ １ ８ ）Ｃ ｅ １８ ）
养的新 认识 和新 观点 ， 中最 为重 要 的应是 小肽 营 养的理 其 论 ， 逐渐 被 接受 ， 白 质营 养包 括 氨基 酸 营养 和小 肽 营 已 蛋 养 。当蛋 白质 以小 肽 形式 供给 时 ， 可提 高动 物对 蛋 白质 的 利用 率 ， 一步 发挥 动 物的 生产潜 能 ， 有增 强动 物免 疫 、 进 具 防病 抗病 能力 、 善动 物产 品 品质等 重要 作用 。对于 反 刍 改 动 物 的蛋 白质 营养 ， 自从 Ａ ｇｌ （９ ９ 证 明 ， 或 肽 和 ｒｙｅ等 １８ ） 肽
反刍动物胃肠道对小肽吸收的研究进展
・
Ｒｅ ｖ ｉ ｅ ｗ ｐ 耥 ｐ 姆 ８
ｌ ３ 豢４ ９惹 幕 ２ ｉ 期
反刍动物 胃肠道对小肽吸收的研究进展
解莹明． 许 庆彪 ， 吴 跃 明 ， 刘 建 新
（ 浙江 大学奶 业科 学研 究所 ， 动物 分子 营养 学教 育部 重 点 实验 室 ， 浙江杭 州３ １ ０ ０ １ ２ ）
入 小 肠 被 吸 收 。Ｃ ｈ ｅ ｎ 等… 表明， 肽 的 摄 入 是 瘤 胃蛋 白 质 降 解 的 限 速 步 骤 ，小 肽 与 游 离 氨 基 酸 具 有 不 同 的 吸 收 转 运 系 统 ，小 肽 的 吸 收 转 运 系 统 具 有 吸 收 速 度 快、 易 吸收 、 耗能 低等 特 点 ， 肽 结 合 氨 基 酸 经 过 反 刍 动 物 胃肠 道各 部位 ， 最后 被 小肠 吸 收 、 利用 ， 以 及 被
有 关 学 者 研 究 表 明 ．反 刍 动 物 吸 收 小 肽 的 途 径 分 为 肠 系 膜 系 统 和 非 肠 系 膜 系 统 。 肠 系 膜 系 统 包 括 空肠 、 回肠 、 盲肠和结肠 ， 非肠 系膜 系统 包 括 瘤 胃 、
反 刍动 物 ， 所 以本 文 中 所 指 反 刍 动 物 多 为 奶 牛 和 羊 。 ｌ 小 肽 在 反 刍 动 物 中 的 营 养 作 用 小 肽 是 指 由２ 个 或３ 个 氨 基 酸 脱 水 缩 合 而 成 的 寡 肽， 平均 分子 量在 ３ ０ ０ Ｕ 。 反 刍 动 物 的 瘤 胃是 营 养 物
反刍动物小肽营养研究进展
的研 究 已进 入肽 营养研 究 阶段 ． 肽 营养在 反刍动 物 小 生产 中具有 十分重要 的作用
１ 小 肽 的 吸 收 途 径 与 吸 收 部 位
反刍动 物对小 肽的 吸收与单 胃动物不 同 。 研究 发 现 ， 反 刍动 物体 内 存在 着两 套 吸收 系统 ． 系膜 系 在 肠
的 电化 学 梯 度 ． 子 向 细 胞 内 转 运 的 动 力 产 生 于 刷 状 质 缘 顶 端 细 胞 的 Ｈ／ ａ互 转 通 道 的 活 动 当 小 肽 以 易 化 ＋ ＋ Ｎ
ａｉｌ １９ ） 小 动物免 疫能力 、 改善动 物产 品品质等重 要作用 Ａ ｇｌ ｒｙｅ Ｄ ｎｅ 等 （９ ４ 研 究认 为 ． 肽转 运 的动 力来 自质 子 等 （９ ９ 证 明 ． １８ ） 肽或 肽和 氨基酸 的混合 物 比单独 以氨
度 的 生 电 共 转 运 系 统 逆 底 物 浓 度 进 行 转 运 Ｆ ｉ ｅ 等 （９ ４ 用 微 电 极 测 定 载 体 Ｐ Ｄ １ 转 运 Ｇｖ Ｓｒ 前 １９ ） ｅＴ 在 ｌ ａ的 — 后 细 胞 内 的 ｐ 值 ． 果 发 现 ．Ｈ 值 由 ７２ Ｈ 结 ｐ ． ２降 到 ７０ ．， 这 说 明 ．此 种 跨 膜 转 运 是 与 Ｈ 的 跨 膜 转 运 一 起 进 行 ＋ 的 ， 果 改 变 环 境 的 ｐ 值 ， 会 影 响 Ｇ ｖ Ｓｒ 转 运 如 Ｈ 就 ｌ— ａ 的 Ｖ ｎｅｉｉ１ ８ ） 道 ， ｉｃｒ （９ ９报 ｎ 谷胱 甘 肽 的 跨 膜 转 运 与Ｎ ＋ ａ、 ｌ 、Ｊ、 ａ 、 ２ 浓 度 梯 度 有 关 ，而 与 Ｈ 浓 度 无 关 。 （ Ｉ＋Ｃ Ｍｎ 的 十 ｉ ￣ ＋ 由 于 谷 胱 甘 肽 在 生 物 膜 内具 有 抗 氧 化 功 能 ． 而 谷 胱 因 ２ ． 主 动 转 运 系统 ２
小肽在反刍动物营养中的应用
小肽在反刍动物营养中的应用蛋白质是构成动物机体的主要成分,在动物营养中占重要地位。
在蛋白质营养研究中,氨基酸代谢一直是研究的重点,对动物蛋白质的需要即是对氨基酸的需要的理论一直指导着蛋白质的消化代谢研究与生产实践。
传统的代谢模型认为:蛋白质必须水解成氨基酸后才能被吸收利用。
但近几十年的研究表明, 不同来源的饲料在氨基酸利用率上存在差异(Baker,1977;Edmonds等,1985) 。
而且当动物采食按理想氨基酸模式配制的纯合日粮或氨基酸平衡的低蛋白日粮时, 不能达到最佳生产性能;(Pisulewski,Okorie,1981;VanNevel,1980)。
因此,一些学者提出了肽可在胃肠道被完整吸收和动物对肽存在着特殊需要的观点(Farrell,1991;Webb,1990)。
近年来,对寡肽(OP)特别是小肽(SP)的吸收机制、吸收途径、组织利用等有了进一步的认识。
肽与FAA在吸收、代谢上作用不同,其中小肽氨基酸的迅速吸收及其对内分泌等的作用,可能进一步影响动物的氮沉积及组织蛋白质周转代谢(Funabiki等,1990)。
1. 肽吸收的特点大量吸收试验表明, 小肽的吸收具有速度快、耗能低、载体不易饱和, 且各种肽之间运转无竞争性与抑制性等特点(Addison等, 1975;Ganapathy等1982; Matthews,1987;Miller等,1984)。
因此动物对肽中氨基酸的吸收比对游离氨基酸的吸收更迅速、更有效。
猪、鸡十二指肠灌注试验表明, 肽混合物中除蛋氨酸外, 出现在肝门静脉的其他氨基酸都比灌注相应游离氨基酸混合物的时间更早, 吸收峰更高(乐国伟等,1997;王佳丽等,2003)。
对反刍动物来说,肽的吸收有两种不同的途径, 即肠系膜系统(MDV)和非肠系膜系统(NMDV)(Webb,1993)。
其中空肠、回肠、盲肠和结肠所吸收的物质进入肠系膜系统; 瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的物质进入非肠系膜系统。
小肽的吸收机制与营养价值研究进展
和代谢 中 起着非常重要的作用。本文从 小肽在单 胃动物和反 刍动物的吸收机制、 小肽的营养 作 用和影响 小肽吸 收的因素 以及 小肽在蛋 白质代谢 中的作 用几方 面分 别加 以综述 。 关键词： 小肽； 吸收机制 ； 营养价值
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ Ａｄ ａ ｃ ｓｏ ｅＡｂ ｏ ｐ ｉｎ Ｍ ｅ ｈ ｎｓ ａ ｄ ｓ ａ ｃ ｖ ｎ ｅ ｆｔ ｓ ｒ ｔ ｃ ａ ｉｍ ｎ ｈ ｏ
蛋 白质 是动 物营养 中最重 要 的营养素 之一 ，
氨基 酸残基组 成 的小 肽 ， 可 以完整 的形式 被 它们
有关它吸收机制的研究也非常多。过去 的观点 认 为 ， 物 的消 化 道 只能 吸 收游 离 的氨 基酸 ， 动 即 蛋 白质必 须分解 成游离 的氨基酸才能被 吸收。 然 而近 年来 有试 验证 明 ， 用按 理想 氨基 酸模 式配
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中国饲料添加剂
２０ ０７年第 １ 期 （ １ 总第 ６ ） ５期
小 脓 的 吸 收 机 制 与 营 养 价 值 研 究 进 展
王爱 华 柳 美玲 戴 志明 魏红江
（． １ 云南农业大学动物科技 学院 ， 云南 昆明 ６０ ０ ；． ５２ １２ 青岛农业大学 动物科技学院 ， 山东 青岛 ２６０ ） ６ １９
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(整理)小肽及其应用.
小肽的营养原理与应用技术小肽的营养原理与应用技术蛋白质营养在动物营养中占有非常重要的地位，尤其在蛋白质饲料原料价格猛涨的时期，如何使动物充分而合理地利用饲料蛋白质已成为动物营养学家们和整个饲料行业所关注的问题，也就是要在满足畜禽营养需要的基础上，尽可能降低饲料中的蛋白质水平，从而在获得高生产性能的同时，降低畜禽排泄物中含氮物质的含量、降低养殖业对环境造成的污染。
肽是指氨基酸间彼此以肽键 (酰胺键)相互连接的化合物，含有少量 (2一6个)氨基酸残基的肽称为小肽或寡肽。
其中，寡肽通常是指由2一9个氨基酸构成的肽，而小肽则特指由2一3个AA构成的OP(徐风霞，2004)。
在传统的蛋白质代谢模式中，人们认为蛋白质必须水解成游离氨基酸后才能被吸收利用，所以，长期以来，游离氨基酸一直被认为是主要的吸收形式。
有关必需氨基酸、理想蛋白质、可利用氨基酸等应用理论，都是在这一观点上建立起来的。
动物营养学家们发现，动物对饲料中各种氨基酸的利用程度并不完全受单一限制性氨基酸水平的影响，也并不完全遵循营养学经典理论"木桶法则"。
另外，喂给动物按理想氨基酸模式配制的纯合饲料或低蛋白质氨基酸平衡饲料时，也不能获得最佳的生产状态。
因而，一些学者提出了完整蛋白质或其降解产生的小肽也能被动物直接吸收的观点，小肽营养的研究开始受到重视。
20世纪50一60年代，Agor首先观察到肠道能完整的吸收转运双苷肽。
此后，Ne-way 和Smith证实了肽可以完整转运吸收的观点:小肽载体在小肠黏膜上被发现;小肽I型和Ⅱ型载体分别被克隆。
从20世纪80年代以来20年的研究表明，蛋白质在动物消化道中消化酶作用下的水解终产物大部分是2个或3个氨基酸残基组成的小肽 (简称SP).它们以完整形式被吸收进人循环系统从而被组织利用。
近年来，国内外学者对小肽的研究主要集中在吸收机制、吸收速率的影响因素、吸收部位、活性肽的作用及机体对小肽的利用等方面 (于辉，2003)。
小肽在动物生产中应用及研究进展
王德刚（2009）研究表明在240日龄三黄蛋鸡中添加西兰花茎叶粉均能提高蛋壳的强度和厚度，且蛋壳的强度和厚度随添加量的增加而升高（＜0.05），其结果与本研究一致。
4结论添加牛至草粉对蛋鸡的生产性能没有显著影响（＞0.05），但随着添加量的增加，蛋重增加，料蛋比下降，其添加比例以3%~6%为宜，添加量达到9%时，产蛋率下降。
与对照组相比，试验组的蛋白高度、蛋黄颜色、哈氏单位、蛋壳强度和蛋壳厚度均有所提高。
在蛋壳厚度、蛋壳强度和蛋黄颜色上，试验组与对照组相比差异显著（＜0.05），在哈氏单位和蛋白高度上，各试验组与对照组相比差异均不显著（＞0.05）。
小肽（Small Peptide,SP）是蛋白质水解后的主要产物，是动物消化蛋白质后吸收的主要形式，由2个或者2个以上的氨基酸组成，相对分子质量在1000~1800之间，一般认为小肽指的是二肽和三肽，也被称为寡肽、低聚肽、微肽、短肽和小分子活性肽。
传统蛋白质理论认为，饲料中的蛋白质在动物胃肠道消化酶的作用下水解为小肽和游离氨基酸，其中小肽在肽酶的作用下进一步水解为游离氨基酸，再以游离氨基酸的形式被肠道吸收进入血液循环。
根据这种理论，蛋白质营养实质上指的是动物对氨基酸的需要，只要按照动物的“理想氨蛋白”模型提供纯合成单体的氨基酸，就能达到最好的喂养效果，但实际研究结果表明，这种饲喂效果不仅不理想反而比不上蛋白质喂养，科研工作者们推断出是小肽具有重要作用，从而提出“小肽营养”。
现代研究认为,动物消化酶将蛋白质水解后的主要产物就是小肽，这些小肽能够以完整的形式被肠道吸收进入血液循环而被组织直接利用。
目前，各种畜禽及水产饲料公司均有开发以小肽为功能性添加剂的饲料。
本文旨在综述小肽的制备方法、功能性研究以及在动物上的使用，为其在动物营养中的更广泛应用提供参考。
1小肽的制备方法小肽可以由蛋白质在动物机体内被消化酶降解而来，但是随着小肽类化合物被应用于医药、保健品、调味料、饲料添加剂等，其社会需求量日益增大，通过生物降解、化学合成的方法生产小肽的研究日益增多。
反刍动物小肽吸收与利用研究进展
综述译 文
反 刍动 ； 小 肽 吸 收 与 截 用唧 鬼进 展 ｆ 白
李 静 ，何 永涛 ，穆 巍。 ，姜阳有
（． １沈阳农业大学，辽宁 沈阳 １０６； １１１ ２辽宁省畜牧兽医科学研究所，辽宁 辽 阳 １００； ． １００ ３宁夏大学农学院，宁夏 银川 ７０２； ． ５０１
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维普资讯
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胃微 生 物 蛋 白合成 所 需 的氮 ，大 约 有 ２３来 源 于肽 羧 肽 酶 Ａ ／ 、羧 肽 酶 Ｂ 、氨 肽 酶 、 二肽 酶） 的共 同作 和氨 基酸 。 用下水解成小肽和游 离氨基酸。研究表明，小肽和
为主要途 径 。
物消化道内经过一系列 的酶解作用 ，最终被降解成 小肽、游离氨基酸和其他一些含氮化合物 ，然后被 动物 吸 收 、利用 。小肽 与游 离 氨基 酸 的 吸收 ，存 在 着两种相互独立 的吸收转运机制ｆ ２ ］ 细胞对游 离 。肠
的差别太大 。各种动物 都有独特 的消化 道解剖特 点，对小肽有广泛的吸收能力，尤其是反刍动物等
具 有瘤 胃微 生物 发酵 功 能 的动物 ，这种 能力 可 能更
为突 出１ ７ ｌ 。 氨基酸的主动转运有四类系统：中性氨基酸、碱性 ２ 反 刍动物 对 肽 的利用 氨基酸、酸性氨基酸和亚氨基酸系统，它们是逆浓 ２ １ 微生 物对 肽 的利 用 ． 度 梯 度 转 运 ，通 过 不 同 的 Ｎ ＋ 和 非 Ｎ ＋ 系 统 而 ２１ １ 小肽对瘤 胃微生物的营养作用 瘤胃是 由 ａ泵 ａ泵 ．． 进 行 嘲 。 细 菌 、原 虫和 真 菌等 组成 的复杂 多 样 而又 独特 的微 反 刍动 物在 非肠 系 膜部 位对 小 肽 的吸 收至 少存 生 物 生态 系统 。瘤 胃微 生物 所需 的养分 主 要来 自于 在 ３ 肽转 运机 制 ，即 中间载 体转 运 吸收 、 简单 渗 饲 料 中 的蛋 白质 和碳 水化 合 物 。饲 料 蛋 白质进 入瘤 种 透 扩 散 和 通道 穿 透 吸 收 （ａａｅｌｒ ｂｏ ｔ 。 在 胃后 ，大 部分 迅速 分 解 为 小肽 ， 以后被 瘤 胃微 生物 Ｐ ｃ ｃｌ ｓｐｉ ｕａ ｏ 利 用 。肽 是瘤 胃微 生物 合成 蛋 白质 的主要 底物 ，瘤
反刍动物小肽营养的研究进展
部位来说，单胃动物吸收肽是在肠系膜系统，而反 刍动物吸收肽主要是在非肠系膜系统。以犊牛和绵 羊为试验动物，对流经其肠系膜系统和非肠系膜系 统的游离氨基酸和小肽进行定量研究，证实了这一 结论：反刍动物对小肽的吸收可分为肠系膜系统和 非肠系膜系统。由肠道吸收的小肽进入肠系膜系统． 而由反刍动物的胃和十二指肠吸收的小肽则进人非 肠系膜系统。犊牛和绵羊肠系膜系统中，肽结合氨基 酸和游离氨基酸的量基本相同：在非肠系膜系统中， 肽结合氨基酸的量远远超过游离氨基酸，而且占两 个系统肽结合氨基酸总量的８５％～９０％，即只有１０％ ～１５％的小肽通过肠系膜吸收而进入血液。 ２小肽的吸收机制 ２．１中间栽体转运体系 肠细胞对游离氨基酸的主动转运有４类：中性 氨基酸、碱性氨基酸、酸性氨基酸和亚氨基酸系统． 它们都是逆浓度梯度转运，通过不同的Ｎａ＋泵和非 Ｎａ＋泵系统进行转运。小肽也是逆浓度梯度转运，主 要依赖Ｈ＋浓度或依赖Ｃａ２＋浓度转运。研究认为，小 肽转运的动力来自于质子的电化学梯度，质子向细 胞内转运的动力产生于刷状缘顶端细胞的Ｈ＋／Ｎａ＋ 互转通道的开放。Ｆｅｉ等研究表明，用微电极测定载 体ＰｅｐＴｌ在转运Ｇｌｙ—Ｓａｒ的前后细胞内的ｐＨ值 时，结果发现，ｐＨ下降，这说明，此种跨膜转运是与 Ｈ＋的跨膜转运一起进行的，如果改变环境中的ｐＨ， 就会影响Ｇｌｙ—Ｓａｔ的转运。谷胱甘肽的跨膜转运与 Ｎａ＋、Ｋ＋、“＋、Ｃａｎ、Ｍｎ２。的浓度梯度有关，而与Ｈ＋浓度 无关。 ２．２主动转运 肠细胞通过简单扩散、易化扩散和主动转运来 吸收氢基酸，每一种吸收途径的相对重要性高度依 赖于底物的浓度。Ｔａｋｕｗａ等首次证实．在Ｈ＋浓度存 在下囊泡膜刷状缘加速了肽的主动转运．肽的主动 转运需要消耗三磷酸腺苷（ＡＴＰ），在缺氧或添加代 谢抑制剂的情况下肽的主动转运被抑制。在奶牛的 空肠ＢＢＭＶ中同样也证实了Ｈ＋浓度梯度促进了二 肽的逆底物浓度转运。
反刍动物小肽的营养研究进展
１％的小肽通过肠 系膜吸收而进入血 液 。 ５
蛋 白质以小肽形式供给时，动物对蛋白质的利用率 提 高 ，动物 的生产潜 能 可得到 进一 步发 挥 。反 刍 动
物 对小 肽吸 收 、利 用率 更高 ，反 刍动物 的蛋 白质 营 养 已经进入 肽营养 研究 阶段 ，小 肽营养 在反 刍动 物
研究证 明 ，动物 吸收 蛋 白质是 以小 肽 和游离 氨
基酸 两种 形式 进行 的 ，但 单 胃动物 与反 刍动物对 于 蛋 白质的吸收有着不 同的特点 。Ｇ ｒｎｒ 现 ，小 鼠 ａｄ ｅ发
肠 细 胞 对游 离 氨基 酸 的主动 转 运有 ４类 系统 ： 中性 氨基酸 、碱性 氨基 酸 、酸性 氨基 酸和亚 氨基 酸 系统 ，它们是 逆浓度梯度转运 ，通过不 同的 Ｎ ＋ ａ 泵和 非 Ｎ ＋ 系统 。小 肽也是逆浓度梯 度转运 ，主要 依赖 ａ 泵 Ｈ 度或依赖 Ｃ ２ 壤 ａ 浓度转运ｌ。研究认 为 ，小肽转运 ＋ ３ ｌ 的动力来 自质 子 的电化学 梯度 ，质子 向细胞 内转运
统 和非 肠 系膜系统 。由空肠 、结肠 、回肠 、盲肠 吸 收的小肽进入肠 系膜 系统 ，而 由瘤 胃、网胃 、瓣 胃 、
佳 生 产性 能 ，还需 要 一 定数 量 的肽 ，特别 是 小 肽 。
小肽的动物营养研究进展
３ 小肽 的营 养 作 用
小 肽 的潜在 活性 功能在 最近 的研究 中 已经被 证
结 游 离氨基酸 更重要 ， 它有 两种 不 同的吸收途 径 ： 系 实。它的营养作用表现在提高氨基酸的利用率、 肠 免 提 膜 系统途径 和非肠 系膜 系统途径 。瘤 胃和瓣 胃是 小 合矿物 质 、 疫 调 节 、 高 生长 和存 活 率 等 几个 方
表达 。
（９９ 通过研 究 揭示从 小 肠绒 毛顶 端到底 部 肽转 运 １９ ）
（） 种是 极 性 细胞 底 侧 膜 上 低 亲 和 力 的转 运 蛋 白数量逐渐减少［ 。Ｉａａ （００ 对 小 鼠在饥 ３一 ４ ｈ ｒ 等 ２０ ） ］ 半 体 系 。它较 低 亲和 力 、 饱 和 的转 运 体 系 的 转 运 能 饿 、 饥饿 或 给予 完全肠 外 营养 的条 件下 进行实 验 ， 非 力低 ［ 。Ｇａａ ａｈ ｎｐｔｙ等 （９４ 报 道 ， 肽 与 Ｈ＋结 通 过分 析 空肠 粘 膜 肽 Ｉ １９ ） 小 型载 体 ｍＲＮＡ 的水 平 变化
当今 ， 二肽 和 三肽 的 营养 价 值 正 越 来 越 被人 们 合通 过低 亲和力 的转运 体 系从小 肠微 绒 毛膜进 入胞
所 认识 。饲 喂 的蛋 白质 一方 面不 仅仅 意味 着必 须分 液 ， 分 被细胞 中的肽酶 水解 ， 部 以游离 氨基 酸 的形式 解 为游 离氨 基 酸才 能 被 动 物 机体 吸 收 和利 用 ， 另一 进入血 液循 环 。部 分穿 过底 侧膜 经 高亲和力 饱 和 的 但 。 方 面 它在 胃肠道 的水 解过 程 中还 产生 一定 数量 具有 转运 体 系 转 运 到 血 液 ， 具 体 数 量 还 不 清 楚［
营养价值活性的小肽（ 主要是二肽和三肽） 这些小 Ｔ ａ ｏｈ ｒｎＭ 等采用［４ ］ ， ｈｍ ｔａａ １Ｃ 标记 的 Ｇ ｙＳｒ ｌ ａ 二肽 －
小肽——精选推荐
⼩肽⼩肽在动物营养中的作⽤传统的蛋⽩质消化、吸收理论认为：蛋⽩质在肠道内，由胰蛋⽩酶和糜蛋⽩酶作⽤⽣成游离氨基酸和寡肽，寡肽在肽酶的作⽤下完全被⽔解成游离氨基酸，并以游离氨基酸形式进⼊⾎液循环，即动物对蛋⽩质的需要就是对氨基酸的需要，给动物提供充⾜的必需氨基酸，动物就能获得满意的⽣产性能，这⼀观点⼀直指导着动物营养的研究和⽣产实践，给蛋⽩质营养的研究引⼊了⼀个误区。
早在1921年Boegland就提出了⼩肽转动的可能性，但⼈们受其传统蛋⽩质消化吸收理论的影响，对其完整吸收的⽅式难易接受，⾄到60年代以后，许多学者作了⼤量的试验发现，⽤纯合⽇粮或低蛋⽩平衡氨基酸饲粮饲喂动物并不能达到最佳⽣产性能（Caldron和Jensen1989；Baker，1997；Colnago，1991；Newey和Smyth1960）并观察到动物肠道能够吸收⼩肽，循环⾎液中确有⼤量肽存在。
表明了肽的吸收影响蛋⽩质的合成与降解，且对动物⽣产免疫产⽣作⽤，⼩肽在蛋⽩质营养中的作⽤逐渐被⼴⼤营养学者所认识。
1.⼩肽的吸收机制50年代，Agar等（1953）观察到，肠道能够完整转运双⽬肽，其后Naey和Smith（1959，1960）⾸先提出肽可被完全转运的确切证据。
但直到80年代，肽类被完整吸收的观点才被⼈们重视，肽类的研究也随之展开。
⼩肽的吸收机制与氨基酸完全不同，游离氨基酸是主动运输，逆浓度转运，通过不同的钠离⼦泵或⾮钠离⼦泵转运系统⽽进⾏（Matten和Payne，1980；Mathews，1991；Wellner和Meigler，1981）。
近20年的研究结果表明，不同品质蛋⽩质在胃肠道⽔解为不同数量的寡肽与氨基酸，寡肽通过特殊转运系统进⼊细胞，⼩肽逆浓度依赖于氢离⼦浓度（Addison等，1972，1975；Meththews，1987；Ganapathy等，1981，1984；）或钙离⼦浓度（Vincenzinni等，1989）的⾮钠泵转运，⼩肽吸收具有更快更⾼的速度和效率（Marraw，1972），⽐FAA(游离氨基酸)具有更多的优越性；⼩肽可能⾄少有三种吸收机制。
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ｌ ０・
Байду номын сангаас
《 海 畜牧 兽 医 通 讯 》 ２ １ 上 ０ ０年 第 ３期
小肽 在反 刍动 物 中 的应 用研 究 进展
凌 宇 辰 ， 随 玉 龙 夏 永 高 。 陈 炎
（上 海 交 通 大 学 农 业 与 生 物 学 院
随 着人 们 对 蛋 白 质 消化 吸 收及 其代 谢 规 律 研 究 的深 入 ，
以 完整 形 式 被吸 收 并 进 入 循 环 系 统 而 被 组 织 利 用 的 。 因 此 ，
一
次 证 实 ， 氢 离 子 浓 度存 在 下 的 囊 泡膜 刷 状 缘 肽 的 主 动加 速 在 转 运 ， 种 转 运方 式 在 缺 氧或 添 加代 谢 抑 制 剂 的 情 况 下被 抑 这 制 。 （ ） 透扩 散 。反 刍 动 物 的瘤 胃和 瓣 胃 内肽 的 吸 收机 制 ３渗
型 认 为 ， 白质 必 须 水解 成 氨基 酸 后 才 能 被 吸 收 利 用 。但 近 蛋
几 十 年 的研 究 表 明 ， 同 来 源 的饲 料 在 氨 基 酸 利 用率 上存 在 不 差 异 ， 且 当动 物采 食 按 理 想 氨基 酸模 式 配 制 的 纯 化 日粮 或 而
氨 基 酸平 衡 的低 蛋 白 日粮 时 ， 能 得 到 最 佳 生 产 性 能 和饲 料 不
是 渗透 扩散 ， 不 是 中 间 载体 转 运 。 而
些 学 者 提 出动 物 要 获 得 最 佳 生 产 性 能 ， 日粮 中 必须 有 一 定 当蛋 白质 以小 肽 形 式 供 给 时 ， 提 高动 物对 蛋 白质 的 利 可
数量 的完整蛋 白质和 小肽 的观点 ， 并提 出了小肽 的 营养学说 。 用率 ， 进一 步 发 挥动 物 的生 产 潜 能 ， 有 增 强 动 物 免疫 能力 、 具 改善 动 物 产 品品 质 等 重 要 作 用 。 反 刍 动 物 蛋 白 质 营 养 的 研 究 已进 入肽 营养 研 究 阶 段 ， 肽 营 养 在 反 刍 动 物生 产 中具 有 小 十分 重 要 的作 用 。 本 文 主 要 就 反 刍 动 物 肽 吸 收 利 用 的 特 点 与 机 制 、 对瘤 胃微 生 物 的 调 控 及 对 反 刍 动 物 生 产 性 能 发 肽 挥 的影 响 和饲 料 源 活性 肽 的研 究 与开 发 进 行 综 述 。
（） １ 中间 载 体 转 运 体 系 。 肠 细 胞 对 游 离 氨 基 酸 的主 动 转 运 有
４ 系统 ： 类 中性 氨 基 酸 、 性 氨 基 酸 、 性 氨 基 酸 和亚 氨 基 酸 碱 酸
系 统 。 （ ） 动转 运 系统 。它 完 全 不 同于 肠 细 胞 对 游 离 氨 基 ２主
酸 的 主 动转 运 ， 一 个 独 立 的 过 程 。Ｔ ｋ ｗ 是 ａ ｕ ａ等 （ ９ ５ 【 首 １ ８ ）５
效 率 。经 过 深入 研 究 ， 白质 在 动 物 消 化 道 中消 化 酶 作 用 下 蛋 的 水解 产 物 大部 分 为 ２个 或 ３个 氨 基 酸 残 基 的小 肽 ， 它们 是
１ 小 肽 的 概 念 和 分 类
研 究表 明 ， 是 分 子 结 构 介 于 氨基 酸 和 蛋 白质 之 间 的 一 肽 类 化合 物 ， 氨基 酸 是 构成 肽 的基 本 基 团 。含 氨 基 酸 残 基 超 过 ５ Ｏ个 的通 常 称 为蛋 白质 ， 于 ５ 个 氨基 酸 残基 的称 为 肽 ， 低 Ｏ 肽
２上 海 市 动 物 卫 生 监 督 所 ）
于游 离 氨 基 酸 相 互竞 争共 同 吸 收位 点 而 产 生 的 吸 收 抑 制 ， 进 而 影 响 其 蛋 白质 代 谢 。 研 究 表 明 ， 刍 动 物 小 肽 的 吸 收 主 要 有 以下 三 种 方 式 ： 反
蛋 白质 消化 吸 收 理 论 不 断 得 到 完 善 。传 统 的 蛋 白质 代 谢 模
４ 反 刍 动 物 对 小 肽 的 代 谢
蛋 白质 在 反 刍 动 物 瘤 胃内 能 降 解 成 大 量 的小 肽 ， 小肽 在
瘤 胃 内 的代 谢 主 要 由瘤 胃微 生 物 的 肽 酶 完 成 且 以 外 切 酶 为 主 （ ｌｃ 等 ，９ ０ 。 肽 分 子 的 大 小 对 其 利 用 途 径 有 Ｗａａｅ ｌ １９ ）
中 氨基 酸 残 基 低 于 １ ０个 的 称 为 寡 肽 ， ２或 ３个 氨 基 酸 残 含 基 的 为小 肽 。按 其 所 发 挥 的 功 能 小 肽 分 为 两 大 类 ： 能 性 小 功 肽 和 营养 性 小肽 。 功 能 性 小 肽 是 指 能 参 与 调 节 动 物 的 某 些
肽 代 谢 速度 相似 ， Ｇｙ ｒ 较 慢 ，Ａａ２代谢 较 Ｇｙ ｒ 但 ｌ—Ｐｏ （ ｌ） ｌ—Ｐ ｏ 快 ， 由丙 氨 酸 残 基 构 成 的 肽 中 ， 肽 大 于 四 肽 ， 后 是 五 在 三 然
影 响 ， 菌对 大 分 子 肽 的摄 取 速 度 比对 小 分 子肽 和氨 基 酸 的 细
摄 取 速 度 快 ， 大 分 子 的肽 更 容 易 转 化 为 菌 体 蛋 白 。Ｂｏ ｅ． 使 ｒｄｒ ｉ 等 （９８ 研 究 了 混 合 瘤 胃 微 生 物 对 中性 肽 的 代 谢 ， ｃ ｋ １８ ） 发 现 含 有 ３ 丙 氨 酸 残 基 的 肽 比其 它 中 性 二 肽 、 肽 的代 谢 个 三 快 ， 次 是 Ｌ ｕ Ｇｙ ２ Ｇｌ（ ｌ） ， 后 是 其 它 中 性 三 肽 、 其 ｅ （ ｌ） 、 ｙ Ａａ ２ 然 二
肽 ， 肽 最 慢 。 由此 可 见 ， 子 量 大 小 对 肽 代 谢 有 影 响 ， 且 二 分 而 肽链 的 氨基 酸 序 列 对 肽 的 利 用 率 也 有 影 响 。通 过 研 究 Ｌ ｓ ｙ— Ｐ ｏ 赖 氨 酸 ～脯 氨 酸 ） 、 ｙ —Ａ ａ 赖 氨 酸 一丙 氨 酸 ） 、 ｒ（ 肽 Ｌｓ ｌ（ 肽