第4章 种群的遗传与进化
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第四章 种群的遗传与进化
参考文献 思考题
2010-112010-11-24 1
第四章 种群的遗传与进化
• • • •
§1 §2 §3 §4 遗传变异 物种进化 物种形成 种群进化对策
参考文献 思考题
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§1 遗传变异
• 基因库和基因频率 • 变异和遗传多样性
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物种形成的方式
• 物种形成的方式一般分为三类：
①异域性物种形成（allopatric ①异域性物种形成（allopatric speciation ）； ②邻域性物种形成（parapatric ②邻域性物种形成（parapatric speciation ） ； ③同域性物种形成（symptric ③同域性物种形成（symptric speciation ） 。
•
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§2 物种进化
• 进化动力 • 自然选择类型 • 种群对自然选择压力反应的时空变化
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9
进化动力
• 进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 • 两种进化动力的作用： 两种进化动力的作用：
中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不 包括自然选择。 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联 合结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。
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基因组
• 自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在 (gene)这个词来表述孟德尔在
豌豆杂交实验中发现的“性状单位” 豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 , 单位因子” 基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着 对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。 基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。 指一段DNA分子 也可以是一段RNA分子 指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。 RNA病毒 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既 可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比 ),也可以指其中的全部核酸。比 如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一 3条染色体 2条常染色体和一 条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的 3条染色体内的全部DNA ,由 3条极长的 DNA分子 总共约3 DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。
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•
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基因型频率和基因频率计算
• 基因型频率 • N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2， 个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2， • • • • • • • •
n3A2A2 n3A2A2 A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2： A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；AFra Baidu bibliotekA2：z=n3/N n1/N+n2/N+n3/N=100% 2N配子 2N配子 基因频率： A1:p= (2n1+n2)/2N A2: q=(n2+2n3)/2N P+q=1 X=p2, y=2pq, z=q2
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R-、C-和S-选择的生活史模式
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变异和遗传多样性
• 变异（variation）和遗传漂变（genetic drift） 变异（variation）和遗传漂变（genetic drift）
变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征 上的差别和区别，通常指遗传变异。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平， 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平， 最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。 检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术； 等位酶技术；DNA技术。 等位酶技术；DNA技术。
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•
•
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生态对策
• 生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history 生态对策(bionomic strategy)（
strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压 力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。 繁殖对策 取食对策 避敌对策 扩散对策 r对策和K对策 对策和K
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• •
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基因组学
• 1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授 1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授 • • •
McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组 水平研究遗传的学科。 这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传 媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。 Research等。 但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物 和最有影响的学术刊物, 和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。 Genetics等。 基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影 响最大的学科之一。
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•
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K-对策
• K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测 对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测
环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素， 生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个 体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种 活动。 K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物 选择（ ）者：采取K 称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳 定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产 生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发 育速度慢，成体体形大。
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r-对策
• r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可 对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可
预测环境中，种群死亡率通常与密度无关， 种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而 把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的 竞争能力。 r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r选择( r：采取r 对策的生物称r 选择者, 选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产 生大量的后代，但后代的存活率低，发育快， 成体体形小。
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K-对策的优缺点
• K-对策的优缺点：
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不 超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体 大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜 利。 缺点：由于r 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复， 有可能灭绝。
3
基因库和基因频率
• 基因和等位基因 • • •
基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段, 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体 生物,由两个等位基因构成, 生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。 遗传型和表现型 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 基因组和基因库 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（ 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。 pool）。 基因频率和哈温定律 基因频率: 基因频率: 种群中某一基因出现的频率 哈温定律（Hardy哈温定律（Hardy-Weinberg law）：指在一个巨大的、随机 law）：指在一个巨大的、随机 交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代 保持稳定不变。 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一 种以上的表现型。
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物种形成的三类方式
• 地理
隔离
• 独立
进化
• 生殖
隔离
异域的A 异域的 异域的B 异域的 邻域的 同域的
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§4 种群进化对策
• 生态对策
r-对策 K-对策 r- K连续体 r-选择和K-选择的特征比较 选择和K r-选择的优缺点 K-选择的优缺点 r-对策和K-对策种群的增长曲线比较 对策和K R-、C-和S-选择的生活史模式
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• •
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§3 物种形成
• 物种形成的步骤 • 物种形成的方式
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物种形成的步骤
• 地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric 地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric
speciation)过程大致分三个步骤： speciation)过程大致分三个步骤： ①地理隔离； ②独立进化； ③生殖隔离机制的建立。
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r-对策的优缺点
• r-对策的优缺点：
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群 在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多， 通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境， 在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早 期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬 时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经 常激烈变动。
区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种 区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种 种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的 变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性 反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。 反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。 渐变群（cline） 渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致 基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐 基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐 变群。 变群。 工业黑化现象（ 工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston melanism） betularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍 以浅色型个体占优势。
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•
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r-K连续体
• r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择 连续体（ r是两个进化方向的不同类型，从极端的r 是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到 极端的K 极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近 于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个 选择，有的更接近于K 连续的谱系， 称r-K连续体。
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自然选择类型
• 作用于表
现型特征 的自然选 择，按其 选择结果 选择前 可分为三 类： 稳定选择 定向选择 分裂选择 选择后
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频 率
均数
选 择 压 力
定向选择
稳定选择
分裂选择 11
种群对自然选择压力时空变化的反应
• 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地
参考文献 思考题
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第四章 种群的遗传与进化
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§1 §2 §3 §4 遗传变异 物种进化 物种形成 种群进化对策
参考文献 思考题
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§1 遗传变异
• 基因库和基因频率 • 变异和遗传多样性
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物种形成的方式
• 物种形成的方式一般分为三类：
①异域性物种形成（allopatric ①异域性物种形成（allopatric speciation ）； ②邻域性物种形成（parapatric ②邻域性物种形成（parapatric speciation ） ； ③同域性物种形成（symptric ③同域性物种形成（symptric speciation ） 。
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§2 物种进化
• 进化动力 • 自然选择类型 • 种群对自然选择压力反应的时空变化
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进化动力
• 进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 • 两种进化动力的作用： 两种进化动力的作用：
中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不 包括自然选择。 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联 合结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。
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基因组
• 自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在 (gene)这个词来表述孟德尔在
豌豆杂交实验中发现的“性状单位” 豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 , 单位因子” 基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着 对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。 基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。 指一段DNA分子 也可以是一段RNA分子 指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。 RNA病毒 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既 可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比 ),也可以指其中的全部核酸。比 如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一 3条染色体 2条常染色体和一 条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的 3条染色体内的全部DNA ,由 3条极长的 DNA分子 总共约3 DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。
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基因型频率和基因频率计算
• 基因型频率 • N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2， 个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2， • • • • • • • •
n3A2A2 n3A2A2 A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2： A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；AFra Baidu bibliotekA2：z=n3/N n1/N+n2/N+n3/N=100% 2N配子 2N配子 基因频率： A1:p= (2n1+n2)/2N A2: q=(n2+2n3)/2N P+q=1 X=p2, y=2pq, z=q2
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R-、C-和S-选择的生活史模式
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变异和遗传多样性
• 变异（variation）和遗传漂变（genetic drift） 变异（variation）和遗传漂变（genetic drift）
变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征 上的差别和区别，通常指遗传变异。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平， 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平， 最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。 检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术； 等位酶技术；DNA技术。 等位酶技术；DNA技术。
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生态对策
• 生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history 生态对策(bionomic strategy)（
strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压 力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。 繁殖对策 取食对策 避敌对策 扩散对策 r对策和K对策 对策和K
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基因组学
• 1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授 1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授 • • •
McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组 水平研究遗传的学科。 这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传 媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。 Research等。 但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物 和最有影响的学术刊物, 和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。 Genetics等。 基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影 响最大的学科之一。
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K-对策
• K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测 对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测
环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素， 生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个 体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种 活动。 K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物 选择（ ）者：采取K 称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳 定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产 生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发 育速度慢，成体体形大。
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r-对策
• r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可 对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可
预测环境中，种群死亡率通常与密度无关， 种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而 把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的 竞争能力。 r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r选择( r：采取r 对策的生物称r 选择者, 选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产 生大量的后代，但后代的存活率低，发育快， 成体体形小。
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K-对策的优缺点
• K-对策的优缺点：
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不 超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体 大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜 利。 缺点：由于r 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复， 有可能灭绝。
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基因库和基因频率
• 基因和等位基因 • • •
基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段, 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体 生物,由两个等位基因构成, 生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。 遗传型和表现型 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 基因组和基因库 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（ 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。 pool）。 基因频率和哈温定律 基因频率: 基因频率: 种群中某一基因出现的频率 哈温定律（Hardy哈温定律（Hardy-Weinberg law）：指在一个巨大的、随机 law）：指在一个巨大的、随机 交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代 保持稳定不变。 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一 种以上的表现型。
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物种形成的三类方式
• 地理
隔离
• 独立
进化
• 生殖
隔离
异域的A 异域的 异域的B 异域的 邻域的 同域的
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§4 种群进化对策
• 生态对策
r-对策 K-对策 r- K连续体 r-选择和K-选择的特征比较 选择和K r-选择的优缺点 K-选择的优缺点 r-对策和K-对策种群的增长曲线比较 对策和K R-、C-和S-选择的生活史模式
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§3 物种形成
• 物种形成的步骤 • 物种形成的方式
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物种形成的步骤
• 地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric 地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric
speciation)过程大致分三个步骤： speciation)过程大致分三个步骤： ①地理隔离； ②独立进化； ③生殖隔离机制的建立。
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r-对策的优缺点
• r-对策的优缺点：
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群 在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多， 通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境， 在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早 期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬 时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经 常激烈变动。
区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种 区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种 种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的 变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性 反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。 反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。 渐变群（cline） 渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致 基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐 基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐 变群。 变群。 工业黑化现象（ 工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston melanism） betularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍 以浅色型个体占优势。
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r-K连续体
• r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择 连续体（ r是两个进化方向的不同类型，从极端的r 是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到 极端的K 极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近 于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个 选择，有的更接近于K 连续的谱系， 称r-K连续体。
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自然选择类型
• 作用于表
现型特征 的自然选 择，按其 选择结果 选择前 可分为三 类： 稳定选择 定向选择 分裂选择 选择后
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频 率
均数
选 择 压 力
定向选择
稳定选择
分裂选择 11
种群对自然选择压力时空变化的反应
• 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地