第五章内膜系统
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溶酶体寡聚糖磷酸化 切除甘露糖 切除甘露糖 加N-乙酰葡萄糖胺 加半乳糖
rER
顺面管网 顺面囊 中层囊 反面囊
高 尔 基 堆
高 尔 基 复 合 体
加唾液酸；分拣
溶酶体
反面管网 大泡（分泌颗粒）
蛋白质合成
溶酶体寡聚糖（M)磷酸化
rER
顺面管网
顺面囊 中层囊 反面囊 高 尔 基 堆 高 尔 基 复 合 体
质基质中参加再循环，内质网膜上的受体小管消失 。
（二）蛋白质的修饰 1.蛋白质折叠
分子伴侣：蛋白质折叠需要内质网腔内的某些可溶性驻留蛋
白参与，这类蛋白能特异性地识别新生肽链或部分折叠的多
肽并与之结合，帮助这些多肽进行折叠、装配和转运，而其 本身并不参与最终产物的形成。 蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase， PDI），帮助新合成的蛋白形成二硫键并处于正确折 叠的状态 在内质网中一种Hsp70家族成员Bip（Binding protein） 作用下识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位 ，并促进重新折叠与装配
3.解毒作用
滑面内质网的功能
4.横纹肌的收缩
5.水和电解质代谢
6.胆汁的生成
SER的解毒作用
肝细胞的解毒作用------SER通过氧化、甲基化、结合
等方式，降低或排除毒性物质
药物、毒物─→(SER膜上的氧化酶系)→解毒或转化
如：氨基酸代谢→氨→尿素(无毒)；
苯巴比妥类药物+葡萄糖醛酸→水溶性物质
溶酶体膜
溶酶体膜上有H+质子泵：保持溶酶体基质内的 溶 酸性环境。 酶 体 溶酶体膜内存在特殊的转运蛋白：可运输溶酶 膜 体消化水解的产物。 溶酶体的蛋白质高度糖基化：防止自身被水解
消化（lqpA，lqpB）。
溶酶体的酶 溶酶体含有60多种水解酶，这些水解酶多为酸 性水解酶；PH值4-6。 蛋白酶（肽酶） 核酸酶 磷酸酶 酶 糖苷酶（水解糖蛋白和糖脂、糖链的酶） 酯 酶 硫酸酯酶（分解氨基多糖的酶） 酸性磷酸酶（AcP酶) 三偏磷酸酶(TMP酶)
高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应：
①嗜锇反应：cis面膜囊被特异地染色；
②烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)：可显示 高尔基体中间几层扁平囊； ③焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特异显示高尔基体 的trans面的1～2层膜囊； ④胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)：可显示靠近trans 面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体 的标志酶。
凹 面：成熟（反）面
凸面：形成（顺）面；
二.高尔基复合体的分布和数量 数量 生物体中高尔基复合体的数量不等,平均为每细胞 20个。在低等真核细胞中, 高尔基复合体有时只有1～2 个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中, 高 尔基复合体都很多。如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞 和上皮细胞等。而肌细胞和淋巴细胞中高尔基复合体 较少见。 分布 高尔基复合体只存在于真核细胞中, 原核细胞中则 无。在一定类型的细胞中, 高尔基复合体的位置比较恒 定,如外分泌细胞中高尔基体常位于细胞核上方，其反 面朝向细胞质膜；神经细胞的高尔基体有很多膜囊堆 分散于细胞核的周围。
异 常 改 变
20世纪——40年代末——鼠肝匀浆离心——酸性磷酸酶
1955年——de Duve等人——电镜——鼠肝细胞——细胞化学显示
一.溶酶体的形态特征、酶及其发生
溶酶体的形态特征
溶酶体是由一层单位膜包围，内含多种酸性水
解酶的泡状结构。 0.25-0.5um圆形、卵圆形小体；也有长杆状、 蛇形称为管状溶酶体、线状溶酶体 。
信号肽(signal peptide)的合成
信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体形成
主要过程 核糖体与内质网膜结合 多肽链进入内质网腔
信号密码：位于起始密码(AUG)之后，有一组编码特殊
氨基酸序列的密码子。
信号肽：蛋白质合成时，首先在游离核糖体上由信号
密码翻译出一段肽链，这一小段额外的肽链为疏水的
结构，相互连接形成一 个连续的网状膜系统。
细胞膜 内质网
核膜外层
核膜
内质网的内腔相互连通。
二.内质网的化学组成
微粒体microsome：为用蔗糖密度梯度离心方法, 从细胞匀浆中分离出的内质网 碎片。 标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶
三.内质网的类型
粗面内质网
粗
粗面内质网（rough ER,RER):膜表面附着核糖体； 形态多为板层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等 电子密度的物质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完
溶酶体蛋白的分选运输及溶酶体的形成
（五）高尔基复合体与膜的转变
流
内质网
运输小泡
高尔基复合体
大囊泡
细胞膜
膜流membrane flow：细胞的各种膜性结构之间 相互联系和转移的现象称膜流。
五.高尔基复合体的异常改变
高尔基复合体的肥大和萎缩 高尔基复合体内容物的改变 高尔基复合体在癌细胞中的改变
高尔基复合体化学组成
高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类， 具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱 的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固 醇，胆固醇酯和甘油三酯。
高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖 基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露 糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。
氨基酸序列，约有15～30个氨基酸组成。信号肽是个
信号，是附着核糖体的标记。
信号识别颗粒(signal recognition particle，SRP)，它是由
6条不同的肽链结合在1分子的7SrRNA上组成的llS核糖
体蛋白，它能特异识别结合信号肽。SRP占据了核糖
体的A位，阻挡了携带氨基酸的tRNA进入核糖体，使
标志酶为糖基转移酶。
三.高尔基复合体的化学组成
Hale Waihona Puke 117分钟特征酶：糖基转移酶
四.高尔基复合体的功能
17分钟 （一）高尔基复合体与细胞的分泌活动
3
H标记亮氨酸
3分钟
高尔基复合体在细胞分泌活动 中起着重要的运输作用；在分 泌颗粒的形成过程中起着浓缩、 修饰、加工等作用。
组成型和调节型分泌活动
（二）高尔基复合体对蛋白质的修饰加工 1.参与糖蛋白的合成和修饰
2.蛋白质糖基化
作用 使蛋白质能够抵抗消化酶的作用 赋予蛋白质传导信号的功能 某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠 在细胞表面形成糖萼
N-连接糖基化: 在粗面内质网中，糖链被连接在多肽链中天冬酰胺 残基(Asn)的氨基基团上，故称之为N-连接糖基化。 在内质网腔中N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖的 多个分子按顺序先后被连接到内质网膜中叫多帖醇的 脂质分子上，成为寡聚糖，并使寡聚糖活化。 已活化的寡聚糖即由糖基转移酶催化 O-连接的糖基化: 是指与蛋白质的丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸残基侧链上 的羟基基团连接的寡糖。 O-连接的寡糖的糖链中又增加了半乳糖、岩藻糖和唾
唾液酸 半乳 糖
唾液酸 半乳 糖
N-乙酰葡萄糖胺转移酶
半乳糖转移酶 唾液酸转移酶
甘
天门冬 酰胺
哺乳动物高尔基体中进行的N-连接糖基化修饰过程
（复合寡糖糖蛋白 ）
2.参与蛋白质的改造 无活性的前体物质 （某些肽类激素） 加工改造
有生物活性的物质 （激素）
（三）高尔基复合体对蛋白质的分选运输
蛋白质合成
1898 意大利----高尔基（Camillo Golgi)-----光镜-----枭、猫-----神经细胞
一.高尔基复合体的形态结构
光镜：网状结构 内网器 (internal reticulum apparatus) 大囊泡
成熟面
电
镜
扁平囊
小囊泡
形成面
大囊泡 膜厚：8nm; 泡内含物质：高电子密度物质，浓缩泡。 来 源：扁平囊周边或局部球状膨 突脱落形成。 扁平囊 100-500nm; 呈盘状，3-10层称——————高尔基堆 扁平囊间距：20-30nm；囊腔宽：6-15nm 凸 面：形成（顺）面； 凹面：成熟（反）面 形成面膜厚： 6nm ; 成熟面膜厚：8nm 囊腔内含：中等电子密度的物质 来 源：小囊泡融合。 小囊泡 30-80nm球形小泡 膜厚：6nm; 泡内含物质：低电子密度物质，较透明。 来 源：由rER‘芽生’而来。
善的细胞内。
滑面内质网
滑
滑面内质网（smooth ER,SER):膜表面无核糖体附
着；形态多为分枝小管或小泡；多分布在一些特化的细
胞中。
粗面内质网 核糖体 滑面内质网
四.内质网的功能 内质网功能：使细胞质区域化，为物质代谢提供特 定的内环境；扩大膜的表面积，有利于酶的分布， 提高代谢效率；为蛋白质、脂类及糖类的重要合成 基地；参与物质运输，物质交换和解毒作用；对细 胞起机械支持作用。 粗面内质网：蛋白质的合成与转运。 滑面内质网：小分子物质的合成与代谢以及细胞的
蛋白质的合成暂时中止。
SRP受体(SRP receptor)，它是结合在内质网膜上的镶嵌
蛋白，分子量约72000，它可以识别结合SRP。
信号肽酶：水解信号肽的酶。
信号假说 mRNA AP 核糖体 信号肽
A
信号识别颗粒 (SRP)
tRNA
SRP受体 细胞质
核糖体结合蛋白
内质网腔
附着核糖体与蛋白质的合成过程：
1.游离核糖体上信号肽合成；
2.胞质中SRP识别信号肽，形成SRP-核糖体复合体，从
而使多肽链合成暂停。
3.核糖体与粗面内质网结合，形成SRP-SRP受体-核糖
体复合体；
4. SRP脱离并参加再循环，核糖体上的多肽链合成继
续进行。
5.信号肽被ER膜上的信号肽酶切掉，合成后的多肽链
落入内质网腔中；
6.附着核糖体脱离内质网膜，大小亚基分开，回到胞
标志酶
溶酶体的发生
溶酶体水解酶前体 加入磷酸基团 M-6-P ATP ADP+Pi
内膜系统：指位于细胞质内，在结构，功能 乃至发生上有一定联系的膜性结构的总称。
内膜系统
内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化氢体
1945年，K.R.Poter----电子显微镜-----小鼠成纤维细胞
一.内质网的形态结构 内质网是由一层单位
膜围成的形状大小不同
扁囊状 小管 细胞膜 内质网 小泡
的小管，小泡，扁囊状
解毒作用。
•附着核糖体合成的蛋白质包括： 1.向细胞外分泌的蛋白质：抗体、激素、消化酶； 2. 跨膜蛋白：膜抗原、膜受体等 3.需要与其他细胞组分严格隔离的蛋白质：溶酶体 蛋白，如酸性磷酸酶； 4.需要进行修饰的蛋白质； 5.可溶性蛋白
粗面内质网的功能
(一).粗面内质网与蛋白质的合成
信号假说signal hypothesis-------1975年-------Bloble提出
高尔基复合体的极性及鉴别 高尔基复合体是一个具有极性的细胞器。 在复合体中，每个膜囊都有不同的功能。其膜 囊区从生成面到分泌面各层膜囊的结构和化学 特性也不完全相同。 从顺面到反面可分为4个不同的功能区室： 顺面网管结构、顺面膜囊、反面膜囊和反面网 管结构。
功能区隔
1. 高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network， CGN），是高尔基体的入口区域。 2. 高尔基体中间膜囊（medial Golgi），多数糖 基修饰，糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖 合成均发生此处。 3. 高 尔 基 体 反 面 的 网 络 结 构 （ trans Golgi network，TGN）， 是高尔基体的出口区域， 功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。
糖蛋白
N-连接的寡糖链：在rER腔内合成。
O-连接的寡糖链：在高尔基复合 体内合成。
3 3
H标记甘露糖 H标记半乳糖；唾液糖 H标记N-乙酰葡萄糖胺
3
高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格 的顺序性。
高甘露糖侧链的修饰（RER)
甘露糖苷酶I（成熟高甘露糖糖蛋白）
N-乙酰葡萄糖胺转移酶 甘露糖苷酶II
切除甘露糖 切除甘露糖 加N-乙酰葡萄糖胺 加半乳糖 加唾液酸；分拣 溶酶体
反面管网 大泡（分泌颗粒）
（四）高尔基复合体与溶酶体的形成 溶酶体的酶是由rER 上的核糖体合成 rER腔内 运输小泡 高尔基复合体 （加工修饰）
溶酶体的酶内含有甘露糖-6-磷酸，高尔基复合体 反面扁囊膜上有甘露糖-6-磷酸受体，能特异与其结合， 诱导溶酶体酶聚集并‘出芽’离开高尔基复合体形成 溶酶体。
液酸等糖残基。
2.粗面内质网与蛋白质的糖基化
2
蛋白质的糖基化：是指单糖或寡糖与蛋白质共价结 合形成糖蛋白的过程。 N-连接的寡糖蛋白：发生在内 质网腔内。 O-连接的寡糖蛋白：发生在高 尔基复合体内。 （三）.粗面内质网与蛋白质的运输
3
糖与蛋白质的连接方式
滑面内质网的功能
1.脂类的合成
2.糖原的合成与分解
rER
顺面管网 顺面囊 中层囊 反面囊
高 尔 基 堆
高 尔 基 复 合 体
加唾液酸；分拣
溶酶体
反面管网 大泡（分泌颗粒）
蛋白质合成
溶酶体寡聚糖（M)磷酸化
rER
顺面管网
顺面囊 中层囊 反面囊 高 尔 基 堆 高 尔 基 复 合 体
质基质中参加再循环，内质网膜上的受体小管消失 。
（二）蛋白质的修饰 1.蛋白质折叠
分子伴侣：蛋白质折叠需要内质网腔内的某些可溶性驻留蛋
白参与，这类蛋白能特异性地识别新生肽链或部分折叠的多
肽并与之结合，帮助这些多肽进行折叠、装配和转运，而其 本身并不参与最终产物的形成。 蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase， PDI），帮助新合成的蛋白形成二硫键并处于正确折 叠的状态 在内质网中一种Hsp70家族成员Bip（Binding protein） 作用下识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位 ，并促进重新折叠与装配
3.解毒作用
滑面内质网的功能
4.横纹肌的收缩
5.水和电解质代谢
6.胆汁的生成
SER的解毒作用
肝细胞的解毒作用------SER通过氧化、甲基化、结合
等方式，降低或排除毒性物质
药物、毒物─→(SER膜上的氧化酶系)→解毒或转化
如：氨基酸代谢→氨→尿素(无毒)；
苯巴比妥类药物+葡萄糖醛酸→水溶性物质
溶酶体膜
溶酶体膜上有H+质子泵：保持溶酶体基质内的 溶 酸性环境。 酶 体 溶酶体膜内存在特殊的转运蛋白：可运输溶酶 膜 体消化水解的产物。 溶酶体的蛋白质高度糖基化：防止自身被水解
消化（lqpA，lqpB）。
溶酶体的酶 溶酶体含有60多种水解酶，这些水解酶多为酸 性水解酶；PH值4-6。 蛋白酶（肽酶） 核酸酶 磷酸酶 酶 糖苷酶（水解糖蛋白和糖脂、糖链的酶） 酯 酶 硫酸酯酶（分解氨基多糖的酶） 酸性磷酸酶（AcP酶) 三偏磷酸酶(TMP酶)
高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应：
①嗜锇反应：cis面膜囊被特异地染色；
②烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)：可显示 高尔基体中间几层扁平囊； ③焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特异显示高尔基体 的trans面的1～2层膜囊； ④胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)：可显示靠近trans 面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体 的标志酶。
凹 面：成熟（反）面
凸面：形成（顺）面；
二.高尔基复合体的分布和数量 数量 生物体中高尔基复合体的数量不等,平均为每细胞 20个。在低等真核细胞中, 高尔基复合体有时只有1～2 个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中, 高 尔基复合体都很多。如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞 和上皮细胞等。而肌细胞和淋巴细胞中高尔基复合体 较少见。 分布 高尔基复合体只存在于真核细胞中, 原核细胞中则 无。在一定类型的细胞中, 高尔基复合体的位置比较恒 定,如外分泌细胞中高尔基体常位于细胞核上方，其反 面朝向细胞质膜；神经细胞的高尔基体有很多膜囊堆 分散于细胞核的周围。
异 常 改 变
20世纪——40年代末——鼠肝匀浆离心——酸性磷酸酶
1955年——de Duve等人——电镜——鼠肝细胞——细胞化学显示
一.溶酶体的形态特征、酶及其发生
溶酶体的形态特征
溶酶体是由一层单位膜包围，内含多种酸性水
解酶的泡状结构。 0.25-0.5um圆形、卵圆形小体；也有长杆状、 蛇形称为管状溶酶体、线状溶酶体 。
信号肽(signal peptide)的合成
信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体形成
主要过程 核糖体与内质网膜结合 多肽链进入内质网腔
信号密码：位于起始密码(AUG)之后，有一组编码特殊
氨基酸序列的密码子。
信号肽：蛋白质合成时，首先在游离核糖体上由信号
密码翻译出一段肽链，这一小段额外的肽链为疏水的
结构，相互连接形成一 个连续的网状膜系统。
细胞膜 内质网
核膜外层
核膜
内质网的内腔相互连通。
二.内质网的化学组成
微粒体microsome：为用蔗糖密度梯度离心方法, 从细胞匀浆中分离出的内质网 碎片。 标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶
三.内质网的类型
粗面内质网
粗
粗面内质网（rough ER,RER):膜表面附着核糖体； 形态多为板层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等 电子密度的物质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完
溶酶体蛋白的分选运输及溶酶体的形成
（五）高尔基复合体与膜的转变
流
内质网
运输小泡
高尔基复合体
大囊泡
细胞膜
膜流membrane flow：细胞的各种膜性结构之间 相互联系和转移的现象称膜流。
五.高尔基复合体的异常改变
高尔基复合体的肥大和萎缩 高尔基复合体内容物的改变 高尔基复合体在癌细胞中的改变
高尔基复合体化学组成
高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类， 具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱 的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固 醇，胆固醇酯和甘油三酯。
高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖 基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露 糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。
氨基酸序列，约有15～30个氨基酸组成。信号肽是个
信号，是附着核糖体的标记。
信号识别颗粒(signal recognition particle，SRP)，它是由
6条不同的肽链结合在1分子的7SrRNA上组成的llS核糖
体蛋白，它能特异识别结合信号肽。SRP占据了核糖
体的A位，阻挡了携带氨基酸的tRNA进入核糖体，使
标志酶为糖基转移酶。
三.高尔基复合体的化学组成
Hale Waihona Puke 117分钟特征酶：糖基转移酶
四.高尔基复合体的功能
17分钟 （一）高尔基复合体与细胞的分泌活动
3
H标记亮氨酸
3分钟
高尔基复合体在细胞分泌活动 中起着重要的运输作用；在分 泌颗粒的形成过程中起着浓缩、 修饰、加工等作用。
组成型和调节型分泌活动
（二）高尔基复合体对蛋白质的修饰加工 1.参与糖蛋白的合成和修饰
2.蛋白质糖基化
作用 使蛋白质能够抵抗消化酶的作用 赋予蛋白质传导信号的功能 某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠 在细胞表面形成糖萼
N-连接糖基化: 在粗面内质网中，糖链被连接在多肽链中天冬酰胺 残基(Asn)的氨基基团上，故称之为N-连接糖基化。 在内质网腔中N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖的 多个分子按顺序先后被连接到内质网膜中叫多帖醇的 脂质分子上，成为寡聚糖，并使寡聚糖活化。 已活化的寡聚糖即由糖基转移酶催化 O-连接的糖基化: 是指与蛋白质的丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸残基侧链上 的羟基基团连接的寡糖。 O-连接的寡糖的糖链中又增加了半乳糖、岩藻糖和唾
唾液酸 半乳 糖
唾液酸 半乳 糖
N-乙酰葡萄糖胺转移酶
半乳糖转移酶 唾液酸转移酶
甘
天门冬 酰胺
哺乳动物高尔基体中进行的N-连接糖基化修饰过程
（复合寡糖糖蛋白 ）
2.参与蛋白质的改造 无活性的前体物质 （某些肽类激素） 加工改造
有生物活性的物质 （激素）
（三）高尔基复合体对蛋白质的分选运输
蛋白质合成
1898 意大利----高尔基（Camillo Golgi)-----光镜-----枭、猫-----神经细胞
一.高尔基复合体的形态结构
光镜：网状结构 内网器 (internal reticulum apparatus) 大囊泡
成熟面
电
镜
扁平囊
小囊泡
形成面
大囊泡 膜厚：8nm; 泡内含物质：高电子密度物质，浓缩泡。 来 源：扁平囊周边或局部球状膨 突脱落形成。 扁平囊 100-500nm; 呈盘状，3-10层称——————高尔基堆 扁平囊间距：20-30nm；囊腔宽：6-15nm 凸 面：形成（顺）面； 凹面：成熟（反）面 形成面膜厚： 6nm ; 成熟面膜厚：8nm 囊腔内含：中等电子密度的物质 来 源：小囊泡融合。 小囊泡 30-80nm球形小泡 膜厚：6nm; 泡内含物质：低电子密度物质，较透明。 来 源：由rER‘芽生’而来。
善的细胞内。
滑面内质网
滑
滑面内质网（smooth ER,SER):膜表面无核糖体附
着；形态多为分枝小管或小泡；多分布在一些特化的细
胞中。
粗面内质网 核糖体 滑面内质网
四.内质网的功能 内质网功能：使细胞质区域化，为物质代谢提供特 定的内环境；扩大膜的表面积，有利于酶的分布， 提高代谢效率；为蛋白质、脂类及糖类的重要合成 基地；参与物质运输，物质交换和解毒作用；对细 胞起机械支持作用。 粗面内质网：蛋白质的合成与转运。 滑面内质网：小分子物质的合成与代谢以及细胞的
蛋白质的合成暂时中止。
SRP受体(SRP receptor)，它是结合在内质网膜上的镶嵌
蛋白，分子量约72000，它可以识别结合SRP。
信号肽酶：水解信号肽的酶。
信号假说 mRNA AP 核糖体 信号肽
A
信号识别颗粒 (SRP)
tRNA
SRP受体 细胞质
核糖体结合蛋白
内质网腔
附着核糖体与蛋白质的合成过程：
1.游离核糖体上信号肽合成；
2.胞质中SRP识别信号肽，形成SRP-核糖体复合体，从
而使多肽链合成暂停。
3.核糖体与粗面内质网结合，形成SRP-SRP受体-核糖
体复合体；
4. SRP脱离并参加再循环，核糖体上的多肽链合成继
续进行。
5.信号肽被ER膜上的信号肽酶切掉，合成后的多肽链
落入内质网腔中；
6.附着核糖体脱离内质网膜，大小亚基分开，回到胞
标志酶
溶酶体的发生
溶酶体水解酶前体 加入磷酸基团 M-6-P ATP ADP+Pi
内膜系统：指位于细胞质内，在结构，功能 乃至发生上有一定联系的膜性结构的总称。
内膜系统
内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化氢体
1945年，K.R.Poter----电子显微镜-----小鼠成纤维细胞
一.内质网的形态结构 内质网是由一层单位
膜围成的形状大小不同
扁囊状 小管 细胞膜 内质网 小泡
的小管，小泡，扁囊状
解毒作用。
•附着核糖体合成的蛋白质包括： 1.向细胞外分泌的蛋白质：抗体、激素、消化酶； 2. 跨膜蛋白：膜抗原、膜受体等 3.需要与其他细胞组分严格隔离的蛋白质：溶酶体 蛋白，如酸性磷酸酶； 4.需要进行修饰的蛋白质； 5.可溶性蛋白
粗面内质网的功能
(一).粗面内质网与蛋白质的合成
信号假说signal hypothesis-------1975年-------Bloble提出
高尔基复合体的极性及鉴别 高尔基复合体是一个具有极性的细胞器。 在复合体中，每个膜囊都有不同的功能。其膜 囊区从生成面到分泌面各层膜囊的结构和化学 特性也不完全相同。 从顺面到反面可分为4个不同的功能区室： 顺面网管结构、顺面膜囊、反面膜囊和反面网 管结构。
功能区隔
1. 高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network， CGN），是高尔基体的入口区域。 2. 高尔基体中间膜囊（medial Golgi），多数糖 基修饰，糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖 合成均发生此处。 3. 高 尔 基 体 反 面 的 网 络 结 构 （ trans Golgi network，TGN）， 是高尔基体的出口区域， 功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。
糖蛋白
N-连接的寡糖链：在rER腔内合成。
O-连接的寡糖链：在高尔基复合 体内合成。
3 3
H标记甘露糖 H标记半乳糖；唾液糖 H标记N-乙酰葡萄糖胺
3
高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格 的顺序性。
高甘露糖侧链的修饰（RER)
甘露糖苷酶I（成熟高甘露糖糖蛋白）
N-乙酰葡萄糖胺转移酶 甘露糖苷酶II
切除甘露糖 切除甘露糖 加N-乙酰葡萄糖胺 加半乳糖 加唾液酸；分拣 溶酶体
反面管网 大泡（分泌颗粒）
（四）高尔基复合体与溶酶体的形成 溶酶体的酶是由rER 上的核糖体合成 rER腔内 运输小泡 高尔基复合体 （加工修饰）
溶酶体的酶内含有甘露糖-6-磷酸，高尔基复合体 反面扁囊膜上有甘露糖-6-磷酸受体，能特异与其结合， 诱导溶酶体酶聚集并‘出芽’离开高尔基复合体形成 溶酶体。
液酸等糖残基。
2.粗面内质网与蛋白质的糖基化
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蛋白质的糖基化：是指单糖或寡糖与蛋白质共价结 合形成糖蛋白的过程。 N-连接的寡糖蛋白：发生在内 质网腔内。 O-连接的寡糖蛋白：发生在高 尔基复合体内。 （三）.粗面内质网与蛋白质的运输
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糖与蛋白质的连接方式
滑面内质网的功能
1.脂类的合成
2.糖原的合成与分解