第四章 植物的呼吸作用

第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
（一）呼吸化学途径的多样性
（二）呼吸链电子传递系统的多样性 （三）末端氧化酶系统的多样性
（一）呼吸化学途径的多样性
目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
① 感病、受旱、受伤的植物组织中，PPP加强； ② 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； ③ 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
（1）定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪
（三）增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
（一）呼吸速率（呼吸率或呼吸强度）
指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
（二）呼吸商（呼吸系数，Respiratory quotient, R.Q）
（二）呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化， 而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢， 沿着一系列有顺序的传递体，最终传递到分子氧的总轨 道，因与细胞摄取O2的呼吸过程有关，所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前 者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、UQ等， 它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。
生理意义：
1. 放热效应； 2. 促进果实成熟； 3. 代谢的协同调控； 4. 与植物的抗病有关。
（三）末端氧化酶系统的多样性
末端氧化酶——指能将底物上脱下的电子最终 传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。由 于它们位于生物氧化过程的末端，也是在整个 有氧呼吸的末端，故称为末端氧化酶。
高等植物线粒体内的末端氧化酶系统包括：细胞色 素氧化酶和抗氰氧化酶。而线粒体外（主要在细胞质） 的包括：多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶， 过氧化物酶、黄素氧化酶等。
第一节 植物呼吸作用概念、类型及其生理意义 一、植物呼吸作用的概念及类型 指生活细胞中有机物通过某些代谢途径逐 步氧化分解并释放能量的过程。 在高等植物中，呼吸作用包括有氧呼吸和 无氧呼吸两大类型。
二、植物呼吸作用的生理意义 （一）供有机物生物合成的原料
（二）提供可利用的能量ATP
需要呼吸直接提供能量的生理过程：细胞对水 和离子的主动吸收、有机物的合成与运输、器 官建成以及开花和受精等需要消耗能量。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程：干种子 的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光 反应等。
3.制红茶时，通过多酚氧化酶的作用使茶叶 中的酚类氧化并聚合成红褐色的色素。
在众多的氧化酶中，存在最普遍、 在呼吸作用中所起的作用最大的还是细 胞色素氧化酶，其它的末端氧化酶对植 物的呼吸作用仅仅起到一定的辅助性作 用。但是植物体内的这些呼吸末端氧化 酶，各有其生物学特性，其多样性能使 植物体在一定范围内能适应各种外界环 境。
指植物组织在一定时间（如1h）内，放出 CO2的mol数与吸收O2的mol数的比率。 R.Q= 放出的CO2量 / 吸收的O2量
（二）呼吸商
1. 呼吸底物的性质
（1）如呼吸底物为葡萄糖，又完全氧化时，R.Q是1。 C6H12O6 + 6O2—→6CO2 +6H2O R.Q = 6 /6 =1 （2）如呼吸底物为富含氢的脂肪、蛋白质，吸收的氧 量多， R.Q小于1。以蓖麻油为例，呼吸商是0.73。 2C57H104O9 + 157O2—→114CO2+104H2O R.Q =114 /157 = 0.73 （3）如呼吸底物为含氧多于糖类的有机酸，R.Q大于 1。以苹果酸为例，呼吸商是1.33。 C4H6O5 + 3O2—→4CO2 + 3H2O R.Q = 4 / 3 = 1.33
4. 戊糖磷酸途径（PPP）
特点：
（1）磷酸己糖可直接被氧化成CO2而不经过EMP-TCA。 （2）在整个反应中受氢体是NADP＋，而不是NAD＋、FAD。
生理意义：
（1）产生的一些中间产物是合成植物体内多种物质的 重要原料。 （2）产生的NADPH＋H+除了进入呼吸链提供ATP外，主 要还提供物质代谢所需要的氢。故这个途径作为物质合 成代谢的供应比作为能量来源更为重要。 （3）一些中间产物可沟通各个代谢反应。
辅 酶
定 位
ＮＡ ＤP ＮＡ ＤＰ ＮＡＤ
细胞质
＋
＋
Ｃｕ 黄素 蛋白
细胞质 过氧化 物体
低
－
＋
－
极低
－
－
－
细胞色 素氧化 酶
交替 氧化酶
血红素 Ｆｅ 非血红 素Ｆｅ
ＮＡＤ
线粒体
极高
＋＋＋
＋
＋
ＮＡＤ
线粒体
高＋－－来自酚氧化酶在生活中的作用：
1.将土豆丝浸泡在水中（起隔绝氧和稀释底 物及酶的作用），抑制其变褐。 2.制绿茶时，把采下的茶叶立即焙炒杀青， 破坏多酚氧化酶，可保持茶色翠绿和清香。
植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图
1.糖酵解（EMP）
（1）定义：指在无氧条件下糖类分解为丙酮 酸并释放能量的过程。 （2）部位：细胞质 （3）生理意义 a. 糖酵解的一些中间产物是合成其他有机物质 的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活 跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。 b. 糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获 得生命活动所需要的部分能量和还原力。 c.糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无 氧呼吸经历的共同途径。
不敏感
外源
ＦＰ３
不敏感
敏
感
敏 感
外源
ＦＰ４ （ＦＡ Ｍ） 非血红 素 铁 蛋 白
不敏感
不敏感
敏 感
抗氰 途径
内膜
内源
敏
感
不敏感
不敏感
１
抗氰呼吸——交替氧化酶是含铁的酶，由于 它可以从正常呼吸链的CoQ或cytb处分出来， 越过部位Ⅲ，将电子传递给氧，从而对氰化 物不敏感，故称这种呼吸现象为抗氰呼吸。
线粒体外的末端氧化酶体系的特点是催化某些特殊 底物的氧化还原反应，一般均不能产生可利用的能量， 而线粒体内的末端氧化酶则与ATP偶联。
各末端氧化酶主要特性的比较
金属 基 辅 Ｃｕ 与Ｏ２ 的亲和 力 中 与ＡＴ Ｐ的偶 联 — ＣＮ的 抑制 ＣＯ的 抑制
酶 酚氧化 酶 抗坏血 酸氧化 酶 乙醇酸 氧化酶
二、呼吸代谢途径的多样性的生理意义
1．满足植物正常代谢和生理活动的需要。
2．抵抗不良环境的需要（抗低氧、抗缺氧、 抗低温、抗病虫害、抗机械损伤）。
第三节
呼吸代谢的调控
糖酵解的调节
氧、磷酸果糖 激酶和丙酮酸激 酶是调节糖酵解 过程的主要因素。
巴斯特效应 氧抑制酒精发酵的 现象或氧抑制无氧 呼吸的现象或氧抑 制糖酵解的现象。
2.无氧呼吸
高等植物无氧呼吸，包括从己糖经糖酵 解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸 的全过程。在无氧条件下，通过酒精发酵或 乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵 解得以继续进行。 生理意义：
高等植物在无氧条件下，依赖于无氧呼 吸，可以暂时维持生命活动。
3.三羧酸循环
（1）定义
在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒 体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧 化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程 称为三羧酸循环（简称TCA循环）。
第四章
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
植物的呼吸作用
植物呼吸作用概念、类型及其生理意义 呼吸代谢途径的多样性 呼吸代谢的调控 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产的关系
第四章
植物的呼吸作用
一、重点 1. 植物呼吸作用的生理意义 2. 植物呼吸代谢途径的多样性 二、难点 植物呼吸代谢途径的多样性
3 2
FP
交替氧化酶
不同电子传递途径的性质
途 径 定位 NADH 来源 内源 内源 NADH 脱 氢酶(辅 基) ＦＭＮ ＦＰ２ 鱼藤酮 抑制 敏 感 抗霉素 A 抑制 敏 敏 感 感 C N抑制 敏 感 敏 感 P/O
主路 支 路 一 支 路 二 支 路 三
内膜 内膜内 侧 内膜外 侧 外 膜
３或> ２ ２或< ２ ２或< ２ １
（2）部位
线粒体基质
（3）生理意义
第一，TCA循环中的脱羧反应是有氧呼吸释放CO2的来 源。 第二，TCA循环中有5次脱氢，再通过呼吸链的传递， 与氧结合成H2O，同时偶联氧化磷酸化生成ATP。 第三，TCA循环中虽然没有O2的参加，但必须在有氧条 件下才能进行，使NAD+、FAD在线粒体中再生，该循环 才可继续。 第四，TCA循环中的一些中间产物是氨基酸、蛋白质、 脂肪酸生物合成的前体。
2. O2供应状态
同样以糖为呼吸底物，若处在无氧条件下 发生酒精发酵，只有CO2 释放，无O2 的吸收， 则R.Q远大于1。
若呼吸底物不完全氧化，吸收的O2较多地 保留在中间产物里，释放的CO2 就相对较少， 则R.Q小于1。 如G不完全氧化成苹果酸： C6H12O6 + 3O2—→ C4H6O5+ 2CO2 +3H2O R.Q = 2/3=0.67