第四章 植物的呼吸作用
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不敏感
外源
FP3
不敏感
敏
感
敏 感
外源
FP4 (FA M) 非血红 素 铁 蛋 白
不敏感
不敏感
敏 感
抗氰 途径
内膜
内源
敏
感
不敏感
不敏感
1
抗氰呼吸——交替氧化酶是含铁的酶,由于 它可以从正常呼吸链的CoQ或cytb处分出来, 越过部位Ⅲ,将电子传递给氧,从而对氰化 物不敏感,故称这种呼吸现象为抗氰呼吸。
2. O2供应状态
同样以糖为呼吸底物,若处在无氧条件下 发生酒精发酵,只有CO2 释放,无O2 的吸收, 则R.Q远大于1。
若呼吸底物不完全氧化,吸收的O2较多地 保留在中间产物里,释放的CO2 就相对较少, 则R.Q小于1。 如G不完全氧化成苹果酸: C6H12O6 + 3O2—→ C4H6O5+ 2CO2 +3H2O R.Q = 2/3=0.67
第四节 影响呼吸作用的因素
一、内部因素
(一)不同植物种类
植物种类 仙人掌 景天 云杉 蚕豆 小麦 茉莉 呼吸速率(μmolO2 · -1· g FW 0.30 0.74 2.00 4.30 11.00 5.40
-1· -1) h
(二)同一植物的不同器官和组织的呼吸速率
植物器官 胡萝卜 胡萝卜 叶 根 成熟
第四章
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
植物的呼吸作用
植物呼吸作用概念、类型及其生理意义 呼吸代谢途径的多样性 呼吸代谢的调控 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产的关系
第四章
植物的呼吸作用
一、重点 1. 植物呼吸作用的生理意义 2. 植物呼吸代谢途径的多样性 二、难点 植物呼吸代谢途径的多样性
2.电子传递途径
① 电子传递主路 NADH→FMN→Fe-S→UQ→cyt b→cyt c→cyt a-a3→O2 因此,从 ↑ ↑ ↑ 底物到分子氧 鱼藤酮 抗霉素A CN的电子传递有 ② 电子传递支路1 两条平行的途 NADH┈FMN┈Fe-S┈UQ→cyt b→cyt c→cyt a-a3→O2 径:一是正常 的呼吸链,以 FP2 细胞色素氧化 ③ 电子传递支路2 酶为末端;一 NADH┈FMN┈Fe-S┈UQ→cyt b→cyt c→cyt a-a3→O2 是对CN不敏感 的支路,以交 FP3 替氧化酶为末 ④ 电子传递支路3 端。即呼吸链 NADH┈FMN┈Fe-S┈UQ┈cyt b┈cyt c→cyt a-a3→O2 包括细胞色素 呼吸链和抗氰 FP4 ⑤ 交替途径:因对氰化物不敏感,又称抗氰支路 呼吸链,前者 为主路。 NADH→FMN→Fe-S→UQ┈cyt b┈cyt c┈cyt a-a ┈O
指植物组织在一定时间(如1h)内,放出 CO2的mol数与吸收O2的mol数的比率。 R.Q= 放出的CO2量 / 吸收的O2量
Leabharlann Baidu (二)呼吸商
1. 呼吸底物的性质
(1)如呼吸底物为葡萄糖,又完全氧化时,R.Q是1。 C6H12O6 + 6O2—→6CO2 +6H2O R.Q = 6 /6 =1 (2)如呼吸底物为富含氢的脂肪、蛋白质,吸收的氧 量多, R.Q小于1。以蓖麻油为例,呼吸商是0.73。 2C57H104O9 + 157O2—→114CO2+104H2O R.Q =114 /157 = 0.73 (3)如呼吸底物为含氧多于糖类的有机酸,R.Q大于 1。以苹果酸为例,呼吸商是1.33。 C4H6O5 + 3O2—→4CO2 + 3H2O R.Q = 4 / 3 = 1.33
(二)呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递,实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程,但是其中的氢不能直接被氧所氧化, 而是要经过电子传递链的传递,最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢, 沿着一系列有顺序的传递体,最终传递到分子氧的总轨 道,因与细胞摄取O2的呼吸过程有关,所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类:氢传递体和电子传递体,前 者包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、FMN、UQ等, 它既传递电子,又传递氢;后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白,它只传递电子。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关:
① 感病、受旱、受伤的植物组织中,PPP加强; ② 植物组织衰老时,PPP所占比例上升; ③ 水稻、油菜等种子形成过程中,PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
(1)定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径,可把脂肪
二、呼吸代谢途径的多样性的生理意义
1.满足植物正常代谢和生理活动的需要。
2.抵抗不良环境的需要(抗低氧、抗缺氧、 抗低温、抗病虫害、抗机械损伤)。
第三节
呼吸代谢的调控
糖酵解的调节
氧、磷酸果糖 激酶和丙酮酸激 酶是调节糖酵解 过程的主要因素。
巴斯特效应 氧抑制酒精发酵的 现象或氧抑制无氧 呼吸的现象或氧抑 制糖酵解的现象。
呼吸速率(μmolO2· -1· g FW 1· -1) h 1.20 20.00
-
大麦 大麦 子 大麦
干种 叶 根
0.003 12.00 54.00
二、外部因素
(一)温度(三基点)
呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高,而且它也不是 植物生长的最适温度。因此,高温在生产上对植物生长是不利的。
植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图
1.糖酵解(EMP)
(1)定义:指在无氧条件下糖类分解为丙酮 酸并释放能量的过程。 (2)部位:细胞质 (3)生理意义 a. 糖酵解的一些中间产物是合成其他有机物质 的重要原料,其终产物丙酮酸在生化上十分活 跃,可通过各种代谢途径,产生不同物质。 b. 糖酵解中生成的ATP和NADH,可使生物体获 得生命活动所需要的部分能量和还原力。 c.糖酵解普遍存在生物体中,是有氧呼吸和无 氧呼吸经历的共同途径。
第一节 植物呼吸作用概念、类型及其生理意义 一、植物呼吸作用的概念及类型 指生活细胞中有机物通过某些代谢途径逐 步氧化分解并释放能量的过程。 在高等植物中,呼吸作用包括有氧呼吸和 无氧呼吸两大类型。
二、植物呼吸作用的生理意义 (一)供有机物生物合成的原料
(二)提供可利用的能量ATP
需要呼吸直接提供能量的生理过程:细胞对水 和离子的主动吸收、有机物的合成与运输、器 官建成以及开花和受精等需要消耗能量。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程:干种子 的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光 反应等。
辅 酶
定 位
NA DP NA DP NAD
细胞质
+
+
Cu 黄素 蛋白
细胞质 过氧化 物体
低
-
+
-
极低
-
-
-
细胞色 素氧化 酶
交替 氧化酶
血红素 Fe 非血红 素Fe
NAD
线粒体
极高
+++
+
+
NAD
线粒体
高
+
-
-
酚氧化酶在生活中的作用:
1.将土豆丝浸泡在水中(起隔绝氧和稀释底 物及酶的作用),抑制其变褐。 2.制绿茶时,把采下的茶叶立即焙炒杀青, 破坏多酚氧化酶,可保持茶色翠绿和清香。
线粒体外的末端氧化酶体系的特点是催化某些特殊 底物的氧化还原反应,一般均不能产生可利用的能量, 而线粒体内的末端氧化酶则与ATP偶联。
各末端氧化酶主要特性的比较
金属 基 辅 Cu 与O2 的亲和 力 中 与AT P的偶 联 — CN的 抑制 CO的 抑制
酶 酚氧化 酶 抗坏血 酸氧化 酶 乙醇酸 氧化酶
4. 戊糖磷酸途径(PPP)
特点:
(1)磷酸己糖可直接被氧化成CO2而不经过EMP-TCA。 (2)在整个反应中受氢体是NADP+,而不是NAD+、FAD。
生理意义:
(1)产生的一些中间产物是合成植物体内多种物质的 重要原料。 (2)产生的NADPH+H+除了进入呼吸链提供ATP外,主 要还提供物质代谢所需要的氢。故这个途径作为物质合 成代谢的供应比作为能量来源更为重要。 (3)一些中间产物可沟通各个代谢反应。
⑴、⑵乙醇酸氧化酶;
⑶黄素氧化酶;
⑷草酸脱羧酶; ⑸草酸氧化酶; ⑹甲酸脱氢酶; ⑺过氧化氢酶
可氧化水稻根系周围的 各种还原性物质,抑制 土壤中还原性物质对水 稻根的毒害,以保证根 系旺盛的生理机能。
植物呼吸代谢途径具有多样性,这是植物 在长期进化过程中对多变环境的适应表现。 其中糖酵解是呼吸作用(无论是有氧呼吸 或是无氧呼吸)的主干代谢途径,其最终产物 丙酮酸在有氧条件下进入三羧酸循环;在缺氧 条件下通过酒精或乳酸发酵进行无氧呼吸;在 机械损伤或衰老的组织中,糖分解代谢的另一 条重要支路是戊糖磷酸途径;富含脂肪的油料 作物种子萌发时则会通过乙醛酸循环将脂肪酸 转化为糖;生长在水田中嫌气条件下的水稻根 系具有乙醇酸途径。
转化为蔗糖,故又名“脂肪途径”或“脂肪呼吸”。
(2)部位 乙醛酸体
乙醛酸循环 ⑴柠檬酸合成酶;⑵ 乌头酸酶;⑶异柠檬 酸裂解酶;⑷苹果酸 合成酶;⑸苹果酸脱 氢酶
6.乙醇酸氧化途径(水稻根)
当根际土壤存在某 些还原性物质时,水稻 根中的部分乙酰CoA不 进入TCA循环,而是形 成乙酸,再在乙醇酸氧 化酶及多种酶类催化下 依次形成乙醇酸、乙醛 酸、草酸和甲酸及CO2, 即为乙醇酸氧化途径。
(2)部位
线粒体基质
(3)生理意义
第一,TCA循环中的脱羧反应是有氧呼吸释放CO2的来 源。 第二,TCA循环中有5次脱氢,再通过呼吸链的传递, 与氧结合成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。 第三,TCA循环中虽然没有O2的参加,但必须在有氧条 件下才能进行,使NAD+、FAD在线粒体中再生,该循环 才可继续。 第四,TCA循环中的一些中间产物是氨基酸、蛋白质、 脂肪酸生物合成的前体。
3.制红茶时,通过多酚氧化酶的作用使茶叶 中的酚类氧化并聚合成红褐色的色素。
在众多的氧化酶中,存在最普遍、 在呼吸作用中所起的作用最大的还是细 胞色素氧化酶,其它的末端氧化酶对植 物的呼吸作用仅仅起到一定的辅助性作 用。但是植物体内的这些呼吸末端氧化 酶,各有其生物学特性,其多样性能使 植物体在一定范围内能适应各种外界环 境。
生理意义:
1. 放热效应; 2. 促进果实成熟; 3. 代谢的协同调控; 4. 与植物的抗病有关。
(三)末端氧化酶系统的多样性
末端氧化酶——指能将底物上脱下的电子最终 传给O2,使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。由 于它们位于生物氧化过程的末端,也是在整个 有氧呼吸的末端,故称为末端氧化酶。
高等植物线粒体内的末端氧化酶系统包括:细胞色 素氧化酶和抗氰氧化酶。而线粒体外(主要在细胞质) 的包括:多酚氧化酶,抗坏血酸氧化酶,乙醇酸氧化酶, 过氧化物酶、黄素氧化酶等。
(三)增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
(一)呼吸速率(呼吸率或呼吸强度)
指单位时间单位植物组织(干重、鲜重)或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
(二)呼吸商(呼吸系数,Respiratory quotient, R.Q)
2.无氧呼吸
高等植物无氧呼吸,包括从己糖经糖酵 解形成丙酮酸,随后进一步产生乙醇或乳酸 的全过程。在无氧条件下,通过酒精发酵或 乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就使糖酵 解得以继续进行。 生理意义:
高等植物在无氧条件下,依赖于无氧呼 吸,可以暂时维持生命活动。
3.三羧酸循环
(1)定义
在有氧条件下,糖酵解生成的丙酮酸进入线粒 体,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧 化分解,最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程 称为三羧酸循环(简称TCA循环)。
第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年,我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
(一)呼吸化学途径的多样性
(二)呼吸链电子传递系统的多样性 (三)末端氧化酶系统的多样性
(一)呼吸化学途径的多样性
目前已发现,在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径:EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
3 2
FP
交替氧化酶
不同电子传递途径的性质
途 径 定位 NADH 来源 内源 内源 NADH 脱 氢酶(辅 基) FMN FP2 鱼藤酮 抑制 敏 感 抗霉素 A 抑制 敏 敏 感 感 C N抑制 敏 感 敏 感 P/O
主路 支 路 一 支 路 二 支 路 三
内膜 内膜内 侧 内膜外 侧 外 膜
3或> 2 2或< 2 2或< 2 1