第11章 叶绿体与光合作用

定
H2O
(类囊体膜)
位
及
其
关
NADPH
系
ATP
图 解
(CH2O)n
暗反应 (基质)
细胞质溶质
ຫໍສະໝຸດ Baidu
叶
叶绿体
绿
光合电子传递反应
体
中
光
光 合 作
反
应
ATP
NADPH
用
的 两
固碳 反应
个 反 应 过
暗
3-磷酸
反
甘油 醛
应
程
图
糖
解
氨基酸
脂肪酸
二、光反应
光反应过程
光能的吸收
原初反应 光能的传递 电子传递 光能的转换
由膜围成的圆盘状扁囊 基质类囊体: 基质片层(stroma lamellae)
可溶性成分：各种酶类
间质
有形成分
70S核糖体 DNA RNA 淀粉粒、质体小球、植物铁蛋白和RuBPcase颗粒
类囊体的结构
叶 上表皮
叶绿体
基质 基粒
下表皮
叶绿体三维结构的模式图解 外膜
基粒的三维模式图
类囊体膜 膜间隙 内膜
P680的电子供体为水，而PSI的P700子供体为质体蓝素。 电子再由受体X传到还原铁氧化还原蛋白的物质(ferredoxin-reducing substance)。 再到铁氧化还原蛋白(一种非血红素铁蛋白)。还原的铁氧化还原蛋白在铁氧化还原蛋 白-NADP还原酶的催化下，将电子传给NADP+，形成了NADPH。1个铁氧化还原 蛋白分子, 只能提供1个电子, 因而要形成1分子NADPH(需要2个电子)就需要2个铁氧
类囊体膜的基质面:
❖ 方形颗粒：12nm，用水可洗脱，核酮糖-1,5二磷酸羧
化酶(RuBPcase)(大部分于基质中)
边周膜蛋白
❖ 5~6角形颗粒：10nm, 可为EDTA所洗脱, ATP合成酶(CF0-
CF1偶联因子)
整合膜蛋白
❖ 10~13nm小颗粒：数量较多，有光系统I(PSI)活性
类囊体膜的腔面： ➢ 10~18nm大颗粒：数量较少，有光系统II(PSII)活性
质体是由前质体
(proplastid)发育
前质体
而来的：
白色体
叶绿体 造粉体
有色体
讲授提纲
第一节 叶绿体的形态大小 第二节 叶绿体的超微结构 第三节 叶绿体的化学组成 第四节 叶绿体的功能 第五节 叶绿体的半自主性 第六节 叶绿体的发生 第七节 原核生物的光合作用
第一节 叶绿体的形态大小
高等植物中：
类囊体腔
一个叶绿体：40~80个基粒
一个基粒：5~30个基粒类囊体(最多上百个)
叶
基质
基粒
膜间隙
绿
体
三
维
结
构
的
模
式
图
解
基质类囊体
叶绿体外被 基粒类囊体
基质中的整个膜系统由一层连续的膜折叠而成
嵴
内膜
外膜
膜间隙 线粒体基质
类囊体腔
叶绿体基质
核糖体 类囊体膜
线粒体
叶绿体
叶绿体与线粒体结构的对比图解
类囊体膜的基质面和腔面的颗粒分布是不对称的:
藻类： 1个巨大叶绿体。 叶绿体数量不足时：通过分裂而数量增多
叶绿体的大小
高等植物：平均直径为4~10m, 厚2~4m
同一植物
向阳处： 叶绿体小，数目少， 叶绿素含量少
背阳处： 叶绿体大，数目多， 叶绿素含量多
叶绿体的分布
通常分布在细胞核周围/近细胞壁处/均匀分布
叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像
第二节 叶绿体的超微结构
控制质子的流动
无光的条件下能抑制 此ATP合成酶的活性
ATP酶活性 头部
负责与CF0结合
膜部
叶绿体ATP合成酶的结构示意图
冰冻蚀刻显示出各种 颗粒结构在类囊体膜
上的分布
P, 原生质面；E, 背原生 质面；S, 叠置部；U, 非 叠置部；EF, 内面(背原 生质断裂面)；PF, 基质 面(向原生质断裂面)
叶绿体外被
外膜
内膜
基质类囊体 (基质片层)
类囊体 基粒类囊体
基粒
膜间隙
叶绿体超微结构的模式图解
基质
类囊体腔
叶绿体的超微结构：
叶绿体外被
双层单位膜 每层厚约6~8nm
外膜的通透性大 内膜选择性强(特殊载体)
膜间隙 内、外两层膜之间厚约10~ 20nm的空隙 叶绿体 类囊体(thylakoid) 基粒类囊体: 基粒(grana)
光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒; 电镜：扁平的椭圆形或卵圆形
低等植物(藻类)中：
各个物种的叶绿体形状差别大
侧面观的形态
藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体
表面观的形态
叶绿体的数目
因植物种类、细胞种类和生理状态不同而差异很大
高等植物叶肉细胞: 50~200个 一般 陆生植物：多个(菠菜的栅栏薄壁细胞: 20~40个)
收的光能把从水而来的一对电子从水传递给NADP+。电子的传递路线呈"Z"形。 光量子首先被PSII色素(天线色素)吸收传给P680。P680发出的1个高能电子传到膜 外表面的电子受体, 这一受体是一种称为质体醌的化合物(Q)。在P680叶绿素分子中 的电子的还原电位约为+0.82V。在其受到激发后，电位骤增至-0.06V，从而处于更 高的能量水平。电子受体Q随后将电子传给电子传递链, 电子便依能级顺序沿电子传 递体向下传递。电子传递链包括有质体醌、细胞色素和质体蓝素(plastocyanin)， 均含有金属离子, 这些电子载体按照精确的顺序进行电子传递。质体醌将电子传给细 胞色素553(也称细胞色素f)。最后传至质体蓝素。最近的研究发现，质体醌通过控制 一个可动的捕光色素-蛋白质复合物的磷酸化，对PSI和PSII之间所吸收光能的分布
也中止，这说明两种过程是偶联在一起的。二氯苯二甲基脲[ 3-(3',4'dichlorophenyl)-1,1'-dimethyl urea, DCMU]是一种除莠剂, 可抑制电子由 PSII流向质体醌。如果向叶绿体悬浮液中加入DCMU，即可使电子传递和光合 磷酸化两种过程均被阻断。如果向DCMU抑制系统中加入可提供电子的还原剂, 则通过PSI向NADP+的电子流可恢复，而PSI和PSII之间的载体链仍被阻断，仍 不合成ATP。因而证明, NADPH的形成是PSI的功能，而ATP的形成, 需要有连
给电子受体, 从而将光能转化成电能。 在原初反应中，最初的电子供体分子为水。失去电子的叶绿 素a分子在含Mn的酶催化下，从水分子获得1个电子，水分子 的氧以分子形式释放，2个氢原子则以质子形式进入类囊体腔 中。水的这种分解称为水的光解。反应中心叶绿素分子发出 的高能电子则沿着类囊体膜中的电子传递系统进行传递，最
各种光合生物利用捕光色素吸收光能，但不同 类别的生物所利用的不光色素有所不同：
绿细菌和紫细菌：细菌叶绿素a和类胡萝卜素； 红细菌和蓝细菌：藻蓝素和藻红素； 植物：叶绿素a和叶绿素b。
高等细菌和植物，捕光色素存在于形成的特定 膜结构中；蓝细菌在细胞质中形成了光合膜。
蓝细菌的形态和 细胞超微结构
光合磷酸化
叶绿素分子
捕光色素
能吸收光能, 但没有光化 学活性(天线色素)
有光化学活性，由一种 反应中心色素 特殊状态的叶绿素a分子
组成(P700和P680)
捕光色素和反应中心构成1个光合作用单位 (reaction center unit)。反应中心又由1个中 心色素分子、1个电子供体和1个电子受体组 成(图11-12)。PSI的反应中心由P700、质体 蓝素(电子供体)和一种铁氧还蛋白(电子受体) 组成；PSII的反应中心则由P680、水(电子供
光系统PSII和PSI的结构示意图
(a) 光系统Ⅱ反应中心包括两种整合蛋白－D1和D2，特殊的一对叶绿素a 分子和其他电子载体。这些成分和类囊体膜腔面的一种产氧复合物结合 在一起。吸收光子时，激发一对叶绿素a分子，向位于类囊体膜间质面的 醌（Q）提供一个电子。 (b) 以PSⅠ为例，扑光复合物吸收光能，通过电子共振传递一个叶绿素 分子传递到反应中心。(自Lodish,H.,2004)
第三节 叶绿体的化学组成
叶绿体
蛋白质：总蛋白质含量为69% 脂类 DNA RNA 碳水化合物 无机离子(如Fe和Mn等)
基粒和基质类囊体上均分布有大量的PSI , 而PSII主要分布于基粒类囊体上 ATP合成酶复合物只分布于类囊体基质面 , PSI仅分布于基质侧的类囊体膜上
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光合作用复合物在不同类囊体膜中的分布图解
化还原蛋白分子提供1对电子。
（三）光合磷酸化
۞ 非循环式光合磷酸化 ➢电 子 从 水 经 过 PSII 、 载 体 中 间 链 、 PSI ， 最 终 抵 达
NADP＋。其电子的传递经过pSⅠ和PSⅡ两个光系统！ ➢产物：ATP + NADPH。
۞ 循环式光合磷酸化 ➢ PSI吸收光能发出激发电子，传至铁硫蛋白和细胞色素
体)和质体醌(电子受体)组成。
(一) 原初反应
光合作用单位
捕光色素 反应中心
1个中心色素分子 1个电子供体 1个电子受体
类囊体膜
类囊体膜 中光合反 应中心的 原初反应 过程图解
PSI反应中心
质体 蓝素
P700
铁氧还 蛋白
PSII反应中心
水
P680
质体醌
水的光解
H2O
2H+ + 1/2O2
具体反应过程为: 类囊体膜中光合作用单位的叶绿素和类胡 萝卜素分子等捕光色素分子吸收光能，所吸收的光量子通过 共振机制传递给反应中心的中心色素(叶绿素a)分子, 叶绿素a 分子被激发而变成激发态, 光能转化成了化学自由能。反应中 心的叶绿素a分子紧挨着1个电子受体分子和1个电子供体分 子，带正电的中心色素分子在返回到基态的过程中将所释放 的电子传递给电子受体。反应中心叶绿素a分子发出激发电子 后, 即缺少1个电子, 本身便带有正电荷。失去电子的叶绿素a 分子又从相邻的电子供体分子处接受1个电子, 以恢复到基态 水平。此过程不断地进行, 电子也就不断地从电子供体被传递
第十一章 叶绿体与光合作用
Chapter11 Chloroplast and Photosynthesis
利 用 光 能 ， 将 CO2 和 H2O 转 变 为 有 机 化 合 物 （主要为碳水化合物），是地球上存在生命现象的 前提条件。
创造这一前提条件的过程称为光合作用 （photosynthesis），即植物、藻类和光合细菌利 用阳光能量经过复杂的反应将二氧化碳和水合成有 机分子，并释放出氧的过程。
形电子载体链传递，传至P700，最后并入到NADPH中。在电子由H2O向 NADPH传递的过程中，同时释放出自由能，使ADP+Pi合成ATP。其中，电子 的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和NADPH磷酸化的两个发生部位是在 质体醌到质体蓝素之间。因而，每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电
子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP分子中。 向叶绿体悬浮液中加入解偶联剂，阻断电子传递，ADP的非循环式光合磷酸化
终传递给NADP+，形成NADPH2。
(二) 电子传递
循环式光合磷酸化
非循环式光合磷酸化
光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解
原初反应后，立刻便会发生电子的传递。早在60年代初期已确定, 类囊体膜中含有两 种光合作用单位, 即光系统I(PSI)和光系统II(PSII)。这两个系统互相配合，利用所吸
b6f和质体醌，返回P700＋。其电子的传递只经过pSⅠ 一个光系统，与PSⅡ无关！ ➢ 产物：ATP。
在有光的条件下，当电子沿电子载体链传递时，亦合成了ATP，这一过程称为 光合磷酸化(photophosphorylation)光合磷酸化专指由光照所引起的电子传递
与磷酸化偶联在一起形成ATP过程, 又可分为循环式和非循环式两种形式。 所谓非循环式是指P680从水获得电子，电子沿连接PSI和PSII两个光系统的线
电子载体在类囊体膜中的分布
电子传 递链特 异性抑 制剂的 作用部 位
第四节 叶绿体的功能
一、光合作用的基本过程 二、光反应 三、暗反应
一、光合作用的基本过程
光合作用全过程各个阶段示意图
光合作用的光反应在类囊体中进行；暗反应（碳固定反应）在叶绿体间质中进行
叶
绿
体
中
光
合
作
用
两
个
反
O2
应
的
光反应
光合膜和叶绿体对生物界的存在和进 化有着重大贡献，其主要功能是吸收光 能合成碳水化合物，同时产生分子氧。
叶绿体所捕获的光能转化成化学能， 贮存到碳水化合物中，碳水化合物是生 物界中能量循环链的起点。
植物细胞含有质体：
造粉体(amyloplast)
叶绿体(chloroplast)：含叶绿素
质体 白色体(leucoplast)：不含色素 有色体(chromplast)：含有黄色或红色的色素
具有决定作用。 在约近+0.4V能级水平时，PSI反应中心的叶绿素a(P700)从质体蓝素接受电子。 P700叶绿素吸收光能和由捕光集合体传来的激发能，而升为激发态。一旦P700电子 升到足够高的能级水平时，即可被能级在 0.6V的X化合物(一种铁硫蛋白)所接受。此 时，P700实际上被电离。P700电子载体接受电子又恢复到基态。由此可见，PSII的