植物营养与施肥教案

第一章植物营养与施肥原则
第一节植物的营养成分
一、植物体内的元素组成及其含量
气态元素、灰分元素
二、植物必需的营养元素
高等植物必需营养元素判断的三条标准
17中必需营养元素
大量元素与微量元素划分的界限，有益元素
肥料三要素
营养元素的同等重要性和不可替代性
三、必需营养元素的作用
第二节植物对养分的吸收
植物吸收养分的形态：离子态，部分小分子态和有机态
一、根系对养分的吸收
（一）养分向根表的迁移：截获、质流、扩散（不同养分离子的主要迁移方式；各种方式的影响因素）
1、截获：根系在土壤中伸长的过程中与养分离子直接接触交换吸收的过程
影响因素：根系体积、养分浓度
由于根系体积只占土壤体积的1％～4％，通过该方式获取的养分很少，大约只占根系吸收养分总量的
0.2％～10％
2、扩散：土壤中的养分离子从高浓度向低浓度的运动称为扩散
影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数
不同养分离子的扩散系数（cm2/s）土壤与水中的扩散速率相差2～3个数量级
养分离子NO3－Cl－K＋PO43－
水中 1.92×10-5 2.03×10-5 1.98×10-50.89×10-5
湿润土壤中0.5×10-6~10
0.5 0.01-0.24 0.00001-0.001
-7
根系吸收的钾、磷有50％以上是通过该方式获得的
3、质流：土壤中的养分离子随水流动到达根表的过程
影响因素：植物蒸腾，离子浓度
考质流提供的磷钾较少，硝酸根、硫酸根、氯、镁、钙等养分较多。

（二）根系对无机养分的吸收
1、质外体中养分离子的移动
质外体：植物体内共质体以外的所有空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部空腔等
动力：浓度梯度和电化学势梯度
方式：离子扩散、离子交换
离子扩散：简单扩散（水分自由空间）
杜南扩散（杜南空间）
离子交换：根系与土壤溶液之间的交换
根系与土壤颗粒之间的交换
2、养分的跨膜运输
主动运输与被动运输两种类型
（1）被动运输：离子顺电化学势梯度进行的扩散运动
方式：简单扩散、离子通道
①简单扩散：溶液中的离子由高浓度的地方向低浓度的地方扩散，其动力是浓度差（主要影响因素），离子可以通过膜上的类脂、载体或者膜上的含水孔隙被吸收
②离子通道：离子或者水分通过膜上具有选择性功能的孔道蛋白进行运输，影响因素是孔道蛋白的孔道大小及其表面电荷密度
（2）主动运输：离子逆电化学势梯度需要消耗能量的运输方式
方式：载体运输与离子泵运输
①载体运输：动力是ATP
②离子泵运输：H+—ATP酶，每水解1分子的ATP，泵出2个H+
3、影响根系养分吸收的因素
（1）光照
绿色植物利用光能，同化CO2形成碳水化合物，并把光能转变为化学能ATP，为养分的吸收提供能量。

因此，光照的强弱直接影响作物体内的新陈代谢，也就影响养分的吸收。

并且根系的生长靠地上部供应能量和碳水化合物，光照不足，影响根系地生长，也影响根系对养分的吸收。

（2）、土壤温度
温度影响土壤养分的有效性，微生物的活性，根系的活力和吸收能力。

根系生长的最适温度为15-25℃。

在一定范围内温度升高有利于养分吸收，但是过高的温度会降低酶活性从而影响养分吸收
对养分的吸收来说，在一定的范围内随温度提高，呼吸作用增强，吸收养分的速率增加，吸收数量也增加。

当温度下降时植物的呼吸作用减弱，养分的吸收数量也随知减少。

但温度超过40℃，根系老化，酶蛋白的活性下降，养分吸收数量就明显减少。

低温对阴离子吸收的影响大于阳离子。

温度对磷钾吸收的影响比氮明显。

研究表明，土壤温度低于10℃时，根系对磷的吸收比较困难，因此，对越冬类作物上要增施磷钾肥、特别是磷肥，以提高其抗寒能力。

另外，不同植物对温度的反应也不同。

（3）、土壤水分
水分是生命活动的重要因素，其对植物吸收养分的影响是多方面的。

A. 土壤水分是根系生长的必要条件；
B. 土壤水分是养分和施入肥料的溶剂，只有溶解在土壤水分中的养分才能被作物根系吸收，在土壤中迁移。

C 土壤水分是土壤中有机养分矿化和无机养分转化的必要条件
D. 土壤养分在土体内的迁移、植物的被动吸收与土壤水分密切相关。

E. 土壤水分影响土壤中离子的溶解度、土壤氧化还原状况，也间接影响离子的吸收。

水作为养分的溶剂影响养分溶解、扩散和土壤通气状况
田间持水量的70％～80％最适于作物吸收养分
（4）、土壤通气条件
土壤通气条件主要从以下三个方面影响植物对养分的吸收：
A. 影响根系的呼吸作用通气条件良好的条件下，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根迹散失，这对根系的正常发育、根的有氧代谢和离子的吸收都有十分重要的意义。

B. 影响有毒物质的产生通气良好，有氧呼吸增加；通气不良的嫌气条件，无氧呼吸增加，有机质分解部完全，产生中间产物和有毒物质。

C. 影响土壤养分的形态和有效性养分的有效化和无效化过程都是在微生物的作用下完成的，如硝态氮、铵态氮的转化、有机质的矿化等。

不同的通气条件土壤养分的存在形态不同，有效性不同。

如在水田淹水的条件下，磷的有效性高，这主要是因为淹水条件下土壤中的Fe3+还原为Fe2+，氧化条件下主要以Fe3+离子存在，形成难溶性的FePO4，磷的有效性降低。

因此水旱轮作中磷肥主要施在旱田上。

一般要求大田的土壤孔隙度为5％（旱田），蔬菜地10％孔隙度。

表1-通气条件对土壤养分形态和有效性的影响
还原态营养元素氧化态
CH4、CO C CO2、HCO3-
NH4+、N2、NO N NO2-、NO3-
H2S S SO42-、SO32-
PH3、H2PO2-P H2PO4-、HPO42-
Fe2+Fe Fe3+
Mn2+Mn Mn4+、Mn3+
Cu+Cu Cu2+
通气状况能够影响根系氧呼吸、土壤Eh、养分形态及其转化（矿质化和腐殖化），二氧化碳含量
调节通气性：深翻耕地，中耕松土，形成良好结构
（5）、土壤酸碱度
A. 影响土壤养分的有效性
如pH大于7的土壤，钙离子含量度，会出现缺铁、锌的现象。

随土壤pH提高，铁、锌、铜、锰的有效性降低，钼的有效性增加，硼在中性范围内有效性最高。

磷的有效性也是在pH6-7.5的范围内最高。

B. 影响阴阳离子的吸收
影响养分吸收形态、养分存在形态、养分外渗（pH降低，养分外渗增强）
（6）、土壤溶液中养分的浓度：一定浓度范围内，随土壤养分浓度的增加，吸收量增加。

（7）植株养分状况：根系养分吸收受到植株养分需求的反馈调节
二、叶片对养分的吸收
（一）叶片的结构与功能
组成：表皮组织、叶肉组织以及输导组织
气孔是表皮细胞分化出来的，是与外界进行气体交换、水分蒸腾的主要通道，植物脱光气孔吸收气态养分如：二氧化碳、二氧化硫、氧气、氨气等
矿质养分的吸收：角质层的微细孔道：外质连丝
腊质化合物的分子间隙可以吸收水分
叶片背面疏松的海面组织
（二）叶片养分吸收的特点
1、提高肥料利用率：减少土壤固定
2、用量少，效率高：喷施营养液氮磷钾的浓度大约为1％～3％，每亩喷施100～200斤，是土壤施用量的
1/5～1/10。

3、有利于作物后期和密植作物施肥
4、吸收、转化快：磷32示踪表明喷施5分钟后即可在叶绿体中发现。

5、是施肥的辅助方法，不能代替传统土壤施肥，应该与主要施肥措施配合。

（三）叶部吸收的影响因素
1、养分种类：氯化钾>硝酸钾>磷酸二氢钾；尿素>硝酸根>铵根
例如：硝酸钾进入细胞需要1小时，氯化钾30分钟，硫酸镁20分钟，氯化镁15分钟，铵根离子2小时，硝酸根离子15分钟。

2、溶液浓度：一定范围内，养分的吸收随着浓度的提高而升高
2、溶液的酸碱性：酸性有利于阴离子吸收，碱性有利于阳离子吸收
3、与页面接触的时间：喷施时间：无风傍晚，遇雨重喷，溶液中加湿润剂
4、叶片部位：背面易吸收但是不容易存留溶液
5、叶片类型：双子叶植物：叶片大而薄，容易吸收营养，喷施营养液浓度较低
单子叶植物：叶片厚而小，角质层较厚，不易吸收营养，喷施时应该相对提高营养液浓度
第三节养分的平衡及其相互关系
一、养分平衡
养分平衡是指植物最大生长速率和产量必需的各种养分浓度间的最佳比例和收支平衡。

养分供应不足，作物生长会受到明显抑制，产量下降；但是，如果施用肥料过多，尤其是偏施某一种肥料或养分，破坏了养分平衡，作物的生长也会受到很大的影响。

这种人为施肥造成的养分比例不均衡，称为养分比例失调。

养分比例失调会引起作物对某些养分吸收的减少。

如果氮肥施用量过大而不注意施用磷钾肥，不仅会造成减产，而且会影响产品的品质。

如棉花施用氮肥过多，前期生长过旺，体内的C/N比例失调，造成落花落果。

果树和蔬菜产品含糖较多，在氮肥用量较大时，作物吸收了大量的氮素，体内的碳水化合物用于合成氨基酸和蛋白质，从而降低了其含糖量，影响品质和耐贮性。

如果在施氮的基础上施用磷钾肥，就调节了土壤中养分的平衡，使产量提高，品质改善。

在生产中还会发生因某一些元素的严重不足和过量从而破坏营养平衡而引起的生理病害。

但在没有达到这种极端的条件下，营养元素间的相互作用往往不被重视。

事实上，由于不重视平衡施肥，植物生理上早已造成“潜在性”影响，这种影响可能会是影响植物的产量的一个重要元素。

因此必须重视元素间的相互关系。

二、离子间相互关系
植物从土壤中吸收的养分主要是离子态的，离子之间的相互关系对植物的吸收影响很大。

根据离子间相互作用的特点，把离子间的关系分为两类。

（一）离子间的拮抗作用
此是指介质中某一离子的存在或吸收能抑制植物对另一离子吸收或运转的现象。

离子间的拮抗作用主要表现在离子的选择性吸收上，是由离子的种类和浓度决定的。

阴离子和阴离子间、阳离子和阳离子间在质膜上会发生竞争和对抗。

常见的离子间的对抗关系有:
1. 一价阳离子间：K+与Cs+、、Rb+；
2. 二价阳离子间：Mg2+与Ca2+；
3. 不同价阳离子间：NH4+与Ca2+、K+，Mg2+与Na+，Ca2+与K+、Na+；
4. 阴离子间NO3-与H2PO4-、Cl-。

离子间对抗关系对指导施肥有一定意义。

如酸性土壤上，氮肥有量不宜过多。

因NH4+浓度较高影响钙离子的吸收。

（二）离子间的协助作用
是指介质中某一离子的存在或吸收能促进植物对另一离子吸收或运转的现象。

主要表现在阴离子与阳离子间、阳离子与阳离子间。

如根据维茨的研究，溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等二价或三价阳离子的存在，特别是Ca2+的存在能促进一价阳离子K+、Br-、Rb+等的吸收，并且认为，钙离子不是影响代谢而是影响质膜，通常称这一作用为“维茨效应”。

常见的离子间协助作用有：
1. Ca2+的存在促进NH4+、K+的吸收（影响膜的透性）；
2. NO3-、H2PO4-、SO42-能促进阳离子Ca2+、K+，Mg2+的吸收，这是因为细胞膜要保持电荷的中性，过多的吸收阴离子时必须要有其它阳离子来补偿电荷，从而促进了阳离子的吸收；
3.氮素含量低时Ca2+能促进磷的吸收，氮素含量高时Ca2+促进钾的吸收；
4. NH4+存在有助于H2PO4-的吸收。

因此在生产实践中应考虑离子间的关系，充分发挥有利元素，克服不利元素。

这不仅是合理施肥的要求，也是降低成本、提高肥效的措施。

第四节植物的营养特性
一、不同植物的营养特点
1、数量：不同作物吸收的营养元素数量不同
块根块茎勒：马铃薯、甘蔗需钾多
各种叶菜类及茶、桑等：氮
豆科作物：少氮、多磷钾
油菜、甜菜：硼；大豆马铃薯：钙；水稻：硅
2、比例：不同作物对不同营养的要求有一定的比例
钙/硼：甜菜100；大豆500；烟草1200
铁/锰：大麦1.5～3.5；小麦2.5
钾/镁>8烟草缺钾；磷/锌>400马铃薯缺锌
作物每生产100斤籽粒需要氮：五氧化二磷：氧化钾3：1：3斤
3、形态：作物的营养特性不同对营养元素的形态有特殊要求
马铃薯：喜硫作物，喜铵态氮，优先选择硫酸铵
甜菜：喜钠作物，喜硝态氮，优先选择硝酸钠
**忌氯作物：茶、烟草；柑桔、甜菜、甘薯、甘蔗、葡萄等
烟草：硝态氮有利于燃烧、铵态氮有利于芳香族挥发油形成，优先选择硝酸铵
水稻：优先选择氯化铵，氯离子能够抑制亚硝化细菌的活性，防止铵态氮的硝化损失，一般不用硫酸铵，硫酸根离子在还原环境中容易形成硫化氢，抑制根系呼吸。

油菜、萝卜、大豆、田菁对难溶性磷肥利用率较高，小麦谷子差。

二、植物体内矿质养分的吸收与利用
矿质养分的循环与再利用，可移动元素，与难移动元素
作物体内的养分循环
少部分根系吸收利用
根系吸收养分多数通过导管运往地上部（离子、氨基酸、酰胺、己糖磷酸胺）
多数被叶肉细胞吸收少数随光合产物通过叶脉筛管运往叶柄、茎、根
在养分循环过程中，养分首先分配到当时代谢旺盛、合成能力合生长势强的器官也就是生长中心，营养不足时，新形成的生长中心会摄取上一生长中心的养分，如开花期供氮不足会引起茎叶早衰。

N、P、K、Mg：易移动可再利用元素，缺素首先表现在老叶上
Ca、Mn、Fe、B:难移动不可再利用元素，缺素首先表现在新叶上。

三、植物营养的阶段性
作物各生育期不同，所需要的养分数量和比例不完全相同，各生育期有不同的营养特点，也就是植物营养的阶段性。

植物营养的两个关键时期（施肥关键期）
**1、营养临界期
作物营养的某一时期，对某种养分的需求绝对量不是很大，但是十分迫切，如果养分施用过量或者不足将会对作物生长发育产生显著的难以弥补的不良效应，该时期称为植物营养临界期
氮、磷、钾的临界期：钾：水稻分蘖期
冬小麦玉米棉花
氮分蘖期幼穗分化期现蕾初期
磷分蘖始期三叶期2～3叶期
**2、作物营养的最大效率期
植物需要养分最多，而且施肥能够获得植物生长最大效应的时期
例如：氮的最大效率期如下
玉米：大喇叭口期——抽穗期
棉花：盛花期；油菜、大豆：开花期
常见草坪草的营养特性见：韩烈宝等，草坪草种及其品种，中国林业出版社，19-21表2-3
第五节合理施肥的基本原理与技术
主要教学内容与要求：
内容：1、矿质营养学说
2、养分归还学说
3、最小养分律
4、报酬递减律及米采利希学说
5、合理施肥的基本原则
要求：掌握各学说的基本内容，及其在指导施肥和农业生产中的意义。

一、养分归还学说
德国化学家李比西1840年提出。

含义：植物从土壤中吸收养分，每年收获必带走某些物质，使土壤贫瘠，如果不正确归还带走的物质，土壤就要衰竭，要维持地力，必须归还养分给土壤。

（心理平衡问题与能量守恒问题的体现）
作用：1、调节土壤和人类之间的物质交换，不以养分归还为基础的耕作是掠夺性的耕作制度。

2、对当时的化肥工业的兴起和发展起到了巨大的推动作用
评价：1、养分要归还，不是取走的都归还，不缺的可不归还。

2、归还的数量，不是取多少归还多少，而是归还多于取走。

因为肥料利用率低，地力要提高。

二、最小养分律图示水桶效应，（体现一种团结协作精神）
1843年李比西在《化学在农业和植物生理学上的应用》第二版中提出。

（一）含义：作物的生长和产量的高低受最小的养分所限制，当一种必需的养分缺乏或不足，其它养分含量虽多，作物也不能正常生长。

李比西用木桶图解和一元线性方程y＝a＋ bx表达。

(二）限制因子律
1905年英国Black man把最小养分律扩大到养分以外的生态因子，这就是限制因子律。

作物的产量受各种生态因子中最低因子的影响，任何一个生态因子不足，都可成为影响作物生长的限制因子。

（三）意义：帮我们发现生产上限制作物生长的主要矛盾。

三、报酬递减律和米采列希学说
（一）报酬递减律：18世纪经济学家提出
从一定土地上所得到的报酬，随着向该土地投入的劳动和资本量的增大而增加，但随着投入的单位劳动和资本量的增加，报酬的增加却逐渐减少。

（二）米采列希学说
产量与施肥量之间的关系符合报酬递减律，随着施肥量的增加，产量增加，但单位施肥量的增产效应随施肥量的增加而减少。

这也是最小养分律的体现，随着某一养分投入量的增加，它渐渐不再成为限制因子，对产量的贡献逐渐减少。

四、合理施肥的原则
（一）根据作物营养特性施肥
（二）根据土壤条件施肥
（三）根据肥料的特性施肥
(四) 根据气候条件施肥
（五）结合农业技术措施施肥
（六）提昌有机无机配合施用，达到用地养地的目的，保持土壤肥力和生产力的持续性发展，提高土壤质量。

五、施肥技术
基肥、种肥、追肥、条施、点施、穴施、撒施
第三章氮肥（3学时）
教学要求：
1、掌握氮素的营养作用，熟悉作物氮素缺乏和中毒的症状，并能够从生理上给出合理的解释
2、了解目前常用的氮肥种类，掌握几种重要氮肥品种的性质，理解并掌握其合理施用方法
3、了解氮肥的优缺点及其发展方向
本章重点、难点：
1．氮素的营养作用及其缺素症和中毒症。

2．铵态氮肥、硝态氮肥、酰胺态氮肥的性质、土壤中的转化及其施用。

第一节氮素的营养作用
教学主要内容与要求：
内容：1、植物体内的氮素含量与分布
2、氮素的生理功能
3、植物对氮素的吸收与利用
4、氮素缺乏与过多的症状。

要求：
1、了解植物体内一般的氮素的含量及在植物体内不同器官的基本分布规律。

2、掌握氮素的主要营养功能。

3、掌握植物吸收氮素的形态、氮素进入体内之后的利用转化方式。

4、掌握植物缺乏氮素的一般症状和施氮过多对植物的危害。

一、氮的含量分布
除了碳氢氧以外，氮是作物体内含量最多的元素，约占0.3％～5％
同一作物：幼嫩器官及种子内含氮高，叶片高于茎、杆、根系。

不同作物：豆科作物含氮量高于非豆科作物
二、氮的生理功能
1、氮是蛋白质的组成分
氮的重要作用是氮是蛋白质的组成分，蛋白质中的含氮量为16－18％。

蛋白质是细胞原生质和细胞核的基本物质；作物生长过程中，细胞的分裂和增长、新细胞的形成都必须有蛋白质的参与。

缺氮的情况下，新细胞的形成受阻，从而导致植物生长缓慢，甚至停止生长。

蛋白质的重要性还在于它是生物体生命存在的形式，一切动植物的生命都处于蛋白质不断合成和分解过程中，正是在蛋白质不断的合成和分解的动态变化过程中，才有生命的存在。

如果没有氮就没有生命，因此氮可称为生命元素。

2、氮是核酸和核蛋白的组成分
核酸也是植物生长发育和生命活动的基础物质，核酸的基本单位是核苷酸，每个核苷酸由核糖（脱氧核糖、
核糖）、氮碱和磷酸三部分组成。

氮存在于嘌呤（腺嘌呤、鸟嘌呤）、嘧啶（胞嘧啶、胸腺嘧啶、尿嘧啶）类氮碱中。

蛋白质和核酸结合形成蛋白质。

核酸和核蛋白大量存在于细胞核和顶端分生组织中。

信息核糖核酸（mRNA）是蛋白质合成的模板；DNA 决定植物生物学遗传特性；RNA是细胞分裂繁殖的基础。

蛋白质和核酸是一切作物生长发育和生命活动的基础，因此，没有氮，就没有生命。

3、氮是酶和维生素的组成分
本身是一种蛋白质，是植物体内各种生化反应和代谢过程中的生物催化剂，控制着植物体内各种生化反应的方向和速度。

通常各代谢过程中的生化反应都需要一个或几个相应的酶参与，缺少相应的酶，代谢反应很难顺利进行，氮素通过酶间接影响着植物的生长发育。

氮是维生素（维生素B1,维生素B2、维生素B6、维生素PP）、生物碱（烟碱、茶碱、胆碱）和植物生长素（细胞分裂素、赤霉素）的组成分。

这些物质在植物体内的含量虽然不多，但却调节着植物的生理代谢过程。

如维生素PP包括烟酸、烟酸胺，都是含有杂环氮的吡啶，而吡啶是生物体内辅酶I和CoII的组分，而辅酶是多种脱氢酶所必需的。

如细胞分裂素，是一种含氮的环状化合物，可促进植物侧芽的发生，促进禾本科作物的分蘖，并能调节胚乳细胞的形成，具有明显增加粒重的作用；而增施氮肥能提高植物体内细胞分裂素的合成（因为此合成需要氨基酸）；此外，细胞分裂素还可促进蛋白质的合成，防止叶绿素分解，延长作物的光合时间，延缓植株的衰老，延长蔬菜和水果的保鲜期。

4、氮是叶绿素的组成分
绿色植物有赖于在叶绿体中叶绿素所进行的光合作用，而叶绿素A、和叶绿素B都含有氮。

高等植物中，叶绿体约占干叶片的20－30％，叶绿体中含蛋白质45－60％，叶绿体是光合作用的场所。

缺氮时，叶绿素含量下降，叶片黄化，光合强度减弱，光合产物减少，发育不良，产量降低。

总之，氮对植物生命活动、作物产量和品质具有极其重要的作用，合理施用氮肥是获得作物高产的有效措施。

三、作物对氮的吸收和利用
（一）吸收形态
大气中的氮气含量约为80％，但是除了豆科植物以外，绝大多数植物不能直接利用分子态氮气。

作物根系
吸收的氮主要是硝态氮和铵态氮
（二）铵的同化作用
植物根系吸收铵态氮以后，直接进入体内代谢，进行同化
1、氨基化：铵与酮酸形成相应的氨基酸
α酮戊二酸＋NH4+→谷氨酸
2、转氨基作用：一种酮酸接受的铵转移给另外一种酮酸形成相应的氨基酸
谷氨酸＋草酰乙酸→α酮戊二酸＋天冬氨酸
3、酰胺化作用：作物体内铵累积时，吸收的铵能够谷氨基酸形成酰胺。

形成酰胺可以缓解氨过多对植物的危害，同时也是对氨的储存
4、合成蛋白质：氨基酸二肽多肽蛋白质
（三）硝态氮的吸收利用
硝态氮的吸收是一个耗能的逆电化学势梯度的主动吸收，吸收后的硝酸根需要还原成铵以后方可利用。

NO3－＋NADPH 硝酸还原酶，Mo NO2－＋NADP
NO2－＋NADPH亚硝酸还原酶，Fe，Cu NH4＋＋NADP
硝态氮的还原是在一系列酶促反应下完成的，需要辅酶Ⅱ作为电子供体，需要金属元素参与，这些元素的缺乏会导致硝态氮累积。

光照温度也影响硝酸根还原。

硝态氮还原成铵态氮以后，进行同化与铵相同。

四、作物氮素缺乏与过多症状
（一）缺氮
1、植株矮小、生长缓慢
2、叶绿素含量低，老叶首先均匀黄化。

（二）氮素过多的危害
1、降低作物体内糖分含量，作物抗性差
2、机械组织发育差，易倒伏（细胞壁薄，含水量大，纤维组织以及机械组织发育差，小麦、玉米倒伏）
3、引起作物徒长，贪青晚熟。