第六章 回交育种

第六章回交育种
第一节回交育种的意义及遗传效应
一、回交育种的意义
1.概念：杂交育种的一种特殊方式。

甲品种：有许多优良性状，而个别性状有欠缺；乙品种：具有甲品种欠缺的优良性状；
2.方法：乙品种与甲杂交，F1及后代用甲品种进行多次回交和选择，甲品种原有的优良性状通过回交而恢复，同时导入了原欠缺的性状，获得性状改进的新品种（回交育种法）
甲品种称为轮回亲本或受体亲本；
乙品种称为非轮回亲本或供体亲本
3.回交表达方式：[(A x B) x A ] x A…… A3 x B
BC3F1 BC3F2
4.意义：○1精确改良某个性状非常有效
○2控制育种群体发展方向
○3控制杂种后代群体规模
5.举例
○1.美国的Harlan ＆ Pope(1922)首先指出回交育种法在作物育种上的利用价值。

他们在改良大麦芒的特性时，回交育种收到了较为理想的效果。

○2.加利福尼亚大学的Briggs等人，采用回交育种法把小麦的抗腥黑穗病和抗黑锈病的特性，引人到推广品种中去，取得了重大成果。

○3.中国农业大学以小麦品种农大183和意大利的高度抗锈品种Elia杂交，再用农大183回交一次，于1969年育成了抗锈性显著提高的农大155、157、166。

○4.非常多…
二、回交育种的遗传效应
1.在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加。

纯合基因型变化的频率都是(1-1/2r)n(n为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数)。

这点和自交群体是一样的。

2.回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一样。

以一对杂合基因Aa为例，自交所形成的2种纯合基因型是AA和aa；而回交Aa×aa后代群体中，纯合基因型只有一种aa，即为轮回亲本的基因型。

3.在相同育种进程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。

例如，自交F4，AA或aa两种纯合基因型个体的频率各有43．75％，而育种进程相同的BC3F1中，aa一种纯合基因型个体的频率已达87．5％。

第二节回交育种方法
一、亲本的选择
1.轮回亲本（受体）
○1.各农艺性状都很好，只有个别缺点需要改造的品种；
○2.最好是当地适应性强、产量高、综合性状较好的推广品种
2.非轮回亲本（供体）
○1.具有改进轮回亲本缺点所需的性状（或基因）；
○2.经回交数次后，该性状能保持足够的强度；
○3.简单基因最好是显性，高遗传力性状
○4.目标性状最好与某一不利性状基因非连锁；
○5.目标性状鉴定方便；
○6.遗传背景尽可能接近轮回亲本；
○7.没有严重的缺陷
二、回交后代的选择
1.在回交后代中必须选择具备目标性状的个体再作回交才有意义，这关系到目标性状能否被导人轮回亲本，亦即回交计划的成败问题。

2.鉴定和选择世代：回交1代（分离世代）开始鉴定与选择
○1.鉴定：a.创造条件使该性状充分显现。

如转移抗病性，创造病害流行条件；
b.可以采取分子标记的方法辅助选择（MAS）。

○2.选择：a.具有目的基因（性状）的个体；
b.其它性状在表型上尽可能接近轮回亲本（重组个体的基因频率是随机的）
3.具体做法，因所转移的目标性状的显性和隐性、质量性状或者数量性状有所不同。

(一)质量性状基因的回交转育
1.如果要转移的性状是由显性单基因控制，那么在回交过程中，转移的性状容易识别，回交就比较容易进行。

2. 如果导入的性状隐性遗传时，可将回交一代自交，在分离的自交后代中选株回交，或在回交一代中作较多的回交，同时在回交株上自交，将回交与自交后代对应种植。

凡是自交后代在目标性状上呈现分离者，说明其相应的回交后代中必有一些带有目标性状基因，那就可以在该后代中继续选株回交并自交。

而自交后代不出现分离的，其相应回交后代即可淘汰。

如果能筛选出与该隐性基因紧密连锁的分子标记(详细见第17章)，那么就可以借助于分子标记进行连续的回交转育。

(二)数量性状基因的回交转育
回交成效和难易程度受两个因素制约：
1.控制目标性状的基因数目：
控制转育性状的基因越多，回交后代中出现的理想基因型频率越低。

策略：回交后代必须是大群体；
适当减少回交次数（不完全回交）；
非轮回亲本的选择（供体综合性状尽量接近受体）
2.环境对基因表现的作用：
环境条件对数量性状影响大，鉴定选择可靠性差。

策略：每回交一次，自交1次，在BC
1
F2群体中选择；
BC
1F
3
株系设置重复和比较试验，优良株系内选择单株再回交
QTLs分子标记--苗期鉴定--成株期回交
(三)当进行多个目标性状基因的导入时，想通过回交同时改进一个新品种的若干性状是十分困难的。

例如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。

转移多个性状可采用逐步回交。

三、回交的次数
回交计划中，回交的次数和许多因素有关。

(一)轮回亲本性状的恢复
回交育种的目的，是使育成的品种除了来自非轮回亲本的性状外，其他性状必须恢复到和轮回亲本相一致，进行回交的次数与从非轮回亲本需要转移的基因数有关。

1.在不存在基因连锁的情况下，如果双亲间有n对基因杂合，则回交r次以后，从轮回亲本导入基因的纯合体比率可按公式[1-（1/2r）]n计算出来（表6-1）。

2.通常进行4—5次回交，即可恢复轮回亲本的大部优良性状。

○1从育种实效出发，轮回亲本的农艺性状也并不一定需要100％地恢复。

○2而回交次数过多则可能削弱目标性状的强度。

(二)非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度
如果准备从非轮回亲本转移给轮回亲本的目标性状和另一不利性状相连锁，必须进行更多次回交才可能获得理想性状的重组。

假如用C表示重组率，那么要想打破不利的连锁，获得希望的重组类型的机率为1-(1-C)r。

r是表示回交的次数（表6-2）。

(三)严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以减少回交次数
如果早期世代在回交群体中，把非轮回亲本目标性状和轮回亲本的性状结合起来选择，可以提高轮回亲本性状的恢复频率，相应地减少回交的次数。

四、回交所需的植株数
为了确保回交的植株带有需要转移的目标性状基因，每一回交世代必须种植足够的株数，可用下式计算。

式中，m为所需的植株数；p为在杂种群体中合符需要的基因型的期望比率；α为出现目的基因的机率水准每个回交世代所需要的最少植株数见表6—3（无连锁）。

第三节回交育种的特点及其应用价值
一、回交育种法的遗传特性
1.优点○1应用回交法进行品种改良时，通过杂种与轮回亲本多次回交可对育种群体的遗传变异进行较大程度的控制，使其按照确定的方向发展。

既可保持轮回亲本的基本性状，又增添了非轮回亲本特定的目标性状，这是回交育种法的最大优点。

○2回交育种法需要的育种群体比杂交育种所需的群体小.○3从而使利用温室、异地或异季加代等缩短育种年限的措施得以发挥更大的作用。

○4.在回交育种的过程中，由于采取个体选择和杂交的多次循环过程，有利于打破目标基因与不利基因间的连锁，增加基因重组频率，从而提高优良重组类型出现的机率。

○5.用回交法育成的品种形态上与轮回亲本大体相似，易于推广
2.局限性：○1.回交育成的品种仅仅是在原品种的个别缺点上有所改良，而大多数性状上没有多大提高。

○2.改良多个性状时，虽然可以用逐步回交法，即在改良一个缺点后再改良另一个缺点，延长了育种年限。

这是回交育种法最大的弱点。

○3回交改良品种往往仅限于由少数主基因控制的性状，至于改良数量性状则比较困难。

○4.回交的每一世代都需进行人工杂交，工作量很大。

○5. 回交法虽有助于打破基因的不利连锁，但目标基因的一因多效问题。

○6.回交群体回复为轮回亲本基因型经常出现一些偏离。

育种家期望回交群体逐渐回复为轮回亲本基因型，但是回交结果和理论上所期望的常常发生偏差。

二、回交育种的其他用途
(一)近等基因系的培育
回交方法除了用于转育个别目标性状给某一轮回亲本，培育新品种外，还可用于其他一系列用途，其中之一，是近等基因系的培育。

为了研究不同性状基因对某种作物经济性状的影响，可以借回交法将不同基因分别转育给同一轮回亲本，培育成分别具有个别不同性状基因的近等基因系，相互比较，以便在同一遗传背景上，较正确地鉴定不同基因对经济性状的影响。

同时也可了解不同遗传背景对同样基因的影响。

回交法还可用于培育多系品种，即将不同的抗病主效基因分别导人同一推广品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性基因的多个近等基因系，然后按照需要混合其中若干品系组成多系品种用于生产。

多系品种既有综合性状上的一致性，又有抗病基因上的异质性，可以保持抗病性的稳定和持久，从而控制某种病害的流行为害。

(二)细胞质雄性不育系和恢复系的回交转育
在雄性不育系杂种优势利用中，回交是创造不育系、转育不育系和转育恢复系的主要方法。

也是培育同质异核系和同核异质系的方法。

下面主要介绍利用回交培育新的雄性不育系的方法：利用胞质雄性不育系为母本，和胞质正常、雄性可育，而无恢复雄性不育胞核基因的品系相杂交，雄性不育的杂种一代与雄性可育亲本回交若干代，使其核基因接近纯合，即成为新的雄性不育系，称为A系。

原来的雄性可育系亲本，就成为它的保持系，称为B系。

湖南省农业科学院(1977)应用回交法选育油菜雄性不育系5702A和相应的保持系5702B的过程如图6—7。

(三)回交在远缘杂交中的应用
回交方法可以应用于异源种质的渐渗，以及作为控制超亲分离的有效手段。

在远缘杂交中，回交可提高杂种的育性，控制杂种后代的分离，提高理想类型的出现几率。

思考题
1.什么是回交育种?回交育种有哪些用途及有何局限性?在什么情况下回交育种最有效?
2.什么是轮回亲本和非轮回亲本?在回交育种中它们各有何作用?在选用轮回亲本和非轮回亲本时要注意哪些问题?
3.回交有什么遗传效应?与自交遗传效应有什么不同?
4.简述转移显性和隐性单基因控制的性状，以及数量性状的回交育种的过程。