《发育生物学》教学课件：04 卵裂

未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较 (page60)
哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C 2，4，8细胞期；D 压缩的8细胞期；E 16细胞桑椹胚；F 32细胞囊胚期(page60)
• 压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一 次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外 部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是 导致胚胎压缩的原因。
• 从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一 个重要阶段。
动物细胞的卵裂平面是主要由星体而不是由纺锤体决定的。 (Hjfpage111)
中心体行为的差异造成不同的细胞具有不同的卵裂平面
细胞压缩决定囊胚 腔的大小
蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大 发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
• 卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 细胞质不断地被二等分分到越来越小的 细胞中。
• 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
• 在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。
水螅的两侧对称式卵裂
A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞 期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚
（hjfpage101)
4. 旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其 特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用 不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬 裂；这种卵裂的方式称为交替旋2)
• 哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎 的压缩（compaction）现象。处于8细胞期 的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之 间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各 卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面 积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细 胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内 部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的 作用。球体的内部细胞之间有间隙连接 （gap junction）相连，可以交换小分子和 离子。
第4章 卵裂
1. 卵裂概述 2. 卵裂的方式 3. 卵裂的机制
1. 卵裂概述
• 受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大 的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的 细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为 卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做 卵裂球（blastomere）。
• 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最 终发育成不同类型的细胞。
小鼠胚胎上胚层细胞的程序性死亡导致囊胚腔的形成。
2. 卵裂的方式
• 卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要 由两个因素决定：
1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决 定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。
2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一 些因子
卵裂方式的分类 (Zhwpage46),page5
蛙的辐射式卵裂 (hjfpage99)
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物 以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是 螺旋式卵裂。
螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
• 对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物）， 细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是 由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 控制的。
• 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因 组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用 化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。
线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对 称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。
一、完全卵裂
1. 辐射式卵裂的基本特征：
1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平 行。
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的辐射式卵裂 (Hjfpage98)
海胆的辐射式卵裂 (Hjfpage98)
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚 (hjfpage99)
蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第 四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异(page56)。
小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒 毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间 的联系加强了(zhwpage48)。
小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。
• 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。
• 在多数动物的发育过程中，受精卵立即进 入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成 一个多细胞的团聚体，称为桑椹胚 （morula）。之后，伴随细胞数目的增加， 胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚 （blastula）。
棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较 (hjfpage103)
3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常 常含有奇数个细胞。
4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进 行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2 细胞期就发生了从母性控制到合子控制的 转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在 8细胞期。
螺旋式卵裂示意图
蜗牛的螺旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
(蜗牛）软体动物Trochus的螺旋 式卵裂
蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
3. 两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征 是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将 胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵 裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂 是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵 裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成 一个小的囊胚。