生物的卵裂过程

• 2、合胞体胚层的细胞化(图3-10) • 极细胞形成后，卵膜内陷于活质体或核之间
将每个核分成单个的细胞，具体分为一、二期 细胞化：
• 第一期细胞化：细胞膜内陷及核间区的肌动 蛋白网形成。
• 第二期细胞化：细胞膜及肌动蛋白向深部延 伸包绕细胞核，且细胞膜及肌动蛋白在细胞末 端处收缩。
第六节 卵裂机制
中央，细胞核经分裂多次，使果蝇的受精卵成为 合胞体细胞；
• 2) 活质体迁移形成表面囊胚：细胞核与周围少量 的细胞质共同组成活质体，之后活质体迁移至卵 皮质部，形成表面囊胚。
• 3) 极细胞和生殖细胞形成：最早迁移至胚胎后极 的活质体与后极的极质和极粒共同构成极细胞， 将来发育为生殖细胞。
第五节 果蝇的卵裂
第四节 斑马鱼的卵裂
• 1、斑马鱼作为模式动物的特点 • 1) 体外发育，胚胎透明，便于观察。 • 2) 产卵次数多，可全年繁殖。 • 3) 发育很快，受精后24h已具备大部分组织和器官
原基。 • 4) 易进行人工培养。
2、斑马鱼盘状卵裂形成三个细胞群
• 1) 卵黄合胞体群：第9-10次卵裂后，位于植物极 边缘的胚层细胞与其下层卵黄细胞融合，形成卵 黄合胞体层(图3-7) ，分为：
卵裂 受精
排卵
胚 蜕膜
图10B 包ห้องสมุดไป่ตู้在子宫蜕膜中的胚(约4周龄)
9
图 植 入 过 程
图8 胚泡附着于子宫内膜上皮光镜像
图14 第2周胚与蜕膜光镜图 (示二胚层胚盘)
10A
图 胚 泡 植 入 子 宫 内 膜 光 镜 像
图11 胚胎与子宫蜕膜的关系
3、双胞胎和胚胎干细胞
• 1) 双胞胎类型：同卵双生和异卵双生。 • (1) 异卵双生：两卵分别受精产生的双胞胎。 • (2) 同卵双生：同一卵受精后发育的胚胎早期卵裂球或内细
五、cdc25磷酸酶
• cdc25磷酸酶在卵裂早期和晚期分别由母 型(1-7,8-13次)和合子型(14次)的string mRNA合成， cdc25 使cdc2( P34)激酶T14(苏aa)和Y-15(酪aa)去磷酸化，使MPF具 有活性，细胞分裂继续进行。
•
六、细胞分裂检查点(check point)
• 1) 辐射对称型：卵裂有规律的相互垂直， 从动物极顶面看，卵裂球呈辐射状排列， 如棘皮动物和文昌鱼(见下页图)。
第一节 胚胎的卵裂方式
• 1、完全卵裂 • 2) 螺旋型：前2次卵裂为经裂，第三次卵裂时，
纺锤体旋转45o角，从动物极顶面看，动物极细胞 位于植物极细胞之间，形成螺旋型，如软体动物， 环节动物，扁虫和线虫(见下页图)。 • 3) 两侧对称型：第一次卵裂面通过受精卵的对称 线，由此确定了动物的两侧对称，如海鞘(见前页 图)。 • 4) 旋转型：从第二次卵裂开始，卵裂球一对排列 在另一对的垂直面，如哺乳类(见前页图)。
胞团一分为二形成的双胞胎。同卵双生与胚外膜的关系 (p51图3-4)：
• ①两个胚胎有各自的羊膜和绒毛膜：分离发生于滋养层形 成之前。
• ②两个胚胎有各自的羊膜，但共用一个绒毛膜：分离发生 于滋养层形成之后，羊膜形成之前。
• ③ 两个胚胎共用一个羊膜和一个绒毛膜：分裂发生于羊膜 形成之后。
滋 养 层 形 成 之 后 羊 膜 形 成 之 前滋
• 3、卵裂方式的决定因素：卵黄含量及其分 布决定
• 1) 卵裂发生的位置(盘状卵裂发生在卵黄较 少的动物极)。
• 2) 卵裂球的大小(两栖类动物极小卵裂球和 植物极大卵裂球)。
• 3) 卵裂的速度(卵黄含量低，则卵裂速度快)。
第二节 两栖类的卵裂特点
• 1、辐射对称型卵裂。 • 2、偏黄卵：卵黄集中于植物极。 • 3、卵裂速度动物极快于植物极，卵裂球在植物极的大于在
细胞进入M期。
一、卵裂周期调控
• 2、卵裂周期调控：早期卵裂周期由S期和M期 组激酶成及，其缺调乏控G1因期子和cGd2c期25。磷决酸定酶于来卵调质控，，由如M果PF 蝇(图3-12)。
• 1) 排卵时，贮存于卵中的MPF前体(pre-MPF) cdc2(cdk1)上的第14位苏氨酸、15位酪氨酸被 新合成的cdc25磷酸酶去磷酸化，MPF进入活 性状态；在卵受精后的前7次卵裂期，MPF活 性保持稳定，只要DNA复制完成，核分裂立即 开始并随之完成。
第八章 卵裂
• 第一节 胚胎的卵裂方式 • 第二节 两栖类的卵裂 • 第三节 哺乳动物的卵裂 • 第四节 斑马鱼的卵裂 • 第五节 果蝇的卵裂 • 第六节 卵裂机制
第一节 胚胎的卵裂方式
• 1、完全卵裂：卵裂后受精卵分裂为单个 的卵裂球，细胞分裂完全，见于少黄卵、 均黄卵和中黄卵。主要有以下几种：
动物极的。 • 4、16—64细胞时期形成桑葚胚，128细胞时形成偏腔囊胚。 • 5、囊胚中的腔为囊胚腔，囊胚腔的作用： • 1) 在原肠形成过程中，囊胚腔利于细胞迁移，防止囊胚
壁上下端细胞不成熟的过早接触。 • 2) 有利于维护发育成皮肤和神经组织的细胞完整性。 • 6、囊胚细胞之间由大量细胞粘着分子(E-cadherin)结合于一
养 层 形 成 之 前
图
单 卵 孪 羊生 膜形 形成 成机 之制
后
47
3、双胞胎和胚胎干细胞
• 2) 胚胎干细胞：早期胚胎细胞具有发育为 机体任何细胞的潜能和无限自我更新能力， 称之为胚胎干细胞(embryonic stem cell)。
• 3) 嵌合体：将来自不同父母的同一种动物 的早期胚胎细胞组合于一起形成囊胚，再 将此囊胚植于同种同期假孕动物的子宫中 发育，形成一个嵌合体(图3-5)。
• 1、体细胞的细胞周期调控 • 2、卵裂周期调控
一、卵裂周期调控
• 1、体细胞的细胞周期调控(图3-2.4A) • 体细胞的细胞周期分为G1、S、G2和M四个阶段，
由周期蛋白cyclin与对应激酶cdk结合调节细胞周期： • 1) cyclinD与cdk4或cdk6结合调节G1时相的进程。 • 2) cyclinE与cdk2结合调节细胞进入S期。 • 3) cyclinA与cdk2结合调节S期的进程。 • 4) cyclinA和B与cdk1(cdc2)结合组成MPF激酶调节
• 一、卵裂周期调控 • 二、促成熟因子(maturation promoting factor, MPF) • 三、cdc2激酶 • 四、细胞周期蛋白 • 五、cdc25磷酸酶 • 六、细胞分裂检查点(check point) • 七、细胞静止因子(cytostatic factor, CSF)
一、卵裂周期调控
2) 内细胞团与滋养层形成
• ① 内细胞团与滋养层分离：紧密化形成16细胞的桑 葚胚，在桑葚胚中有1-2个细胞位于内部，将形成内 细胞团，发育为胚胎，其余15个细胞位于外层，将 发育为滋养层细胞，参与形成绒毛膜及胎盘。
• 绒毛膜的功能： • 第一：供应胎儿O2和养料。 • 第二：分泌激素使胎盘维持胚胎生长。 • 第三：产生免疫调节因子，使胚胎免遭母体排斥。 • ② 胚泡(囊胚)形成：桑葚胚是实心，由于滋养层细
• ② 透明带局部被消化，产生孵化小洞：滋养 层细胞膜蛋白酶strypsin消化透明带上的纤维基 质，使透明带产生孵化小洞。
3)胚泡孵化与植入
• ③植入：囊胚植入指囊胚埋入子宫内膜继续发扬的 过程。
• 第一 透明带与滋养层接触：透明带孵化后，滋养 层细胞膜上的整合蛋白与子宫内膜上的胶原蛋白和 透明膜糖蛋白结合，使胚泡与子宫内膜表面接触
胞向桑葚胚中分泌液体而产生囊胚腔，内细胞团位 于滋养层环的一侧，形成胚泡。
3)囊胚孵化与植入
• 囊胚孵化与植入：囊胚从透明带中脱出的过程 为囊胚孵化。其机制如下：
• ① 囊胚腔膨大，腔内液体增多，压力增大： 滋养层细胞膜上的Na+-K+泵向胚泡腔内转运离 子，使腔内离子浓度升高，腔内晶体渗透压加 大，水分进入囊胚腔。
• cdc2激酶是MPF的催化亚基，由cdc2基因产生，简 称P34， cdc2激酶 或P34以磷酸化和去磷酸化两种形 式存在，在其第14位苏氨酸、第15位酪氨酸去磷酸 化和第161位苏氨酸磷酸化时才有活性使蛋白质磷 酸化：
• 1) 使组蛋白H1磷酸化，导致染色体浓缩。 • 2) 使核膜三种骨架蛋白磷酸化，核膜破裂。
起。
第三节 哺乳动物的卵裂特点
• 1、哺乳动物卵裂的一般特征 • 1) 卵裂速度缓慢，一般12-24小时完成一次卵裂。 • 2) 卵裂方式为旋转型：第二次卵裂时，一个卵
裂球为经线裂，另一个卵裂球为纬线裂。 • 3) 早期卵裂不同步，卵裂球的数目通常是奇数。 • 4) 合子基因表达早：在早期卵裂过程中就开始
• 是一种维持细胞内各事件之间正常关系的 调节机制。
• 如cyclin与cdc2结合发出有丝分裂信号后纺 锤体才形成
• DNA复制结束时，核分裂才开始 • 所以DNA的含量、纺锤体的形成均可看作
是细胞分裂的检查点。
七、细胞静止因子
• 细胞静止因子(cytostatic factor,CSF)是 卵母 细胞中合成的一种使细胞分裂停滞的蛋白 质，主要通过阻止细胞周期蛋白的降解来 维持MPF的活性，CSF能使卵母细胞停止 于第二次减数分裂的M相。
• 第二 酶解进入内膜：滋养层细胞合成硫酸己糖肝 素蛋白聚酶，使胚泡植入子宫上皮组织中
• 第三 进入子宫壁深层：胚泡释放胶原酶、血纤维 蛋白溶原酶活化因子和stromelysin等酶消化子宫内 膜组织胞外基质使囊胚埋入子宫壁。
图 卵 裂 和 胚 泡 形 成
桑椹胚
4细胞 2细胞
胚泡
图7 排卵、受精与卵裂过程
• 3) RNA聚合酶磷酸化，使转导受阻。
• 4) 肌动蛋白调节亚基磷酸化失去活性，不能行使 ATPase的功能，保证使染色体分离后，再进行细胞 分裂。
四、细胞周期蛋白
• 细胞周期蛋白是调节细胞周期时相的蛋白质，在S 期合成，在M期降解，cyclinB与cdc2激酶结合组 成MPF复合物，使cdc2激酶T-14(苏aa)、Y-15(酪aa) 去磷酸化和T161(苏aa)磷酸化 。