第六章 植物的抗性生理

四. 植物激素在抗逆性中的作用
1. ABA
(1)逆境时ABA的变化 无论是在什么逆境条件下,植物体内的脱落酸的含量 都会增加,以提高植物的抗逆性 (2)外施ABA对抗逆性的影响 外施适当浓度的ABA可以提高植物的抗逆性。提高抗 逆性的原因是：①减少膜的伤害，能使生物膜稳定 , 减少逆境导致的伤害。②减少自由基对膜的破坏。经 过ABA处理以后，会延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下 降 , 阻止体内自由基的过氧化作用 , 降低丙二醛等 有毒物质积累 , 使质膜受到保护。③ 改变体内代谢. 外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶 性蛋白质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力。
(三)抗旱性的机理及其提高途径 1.抗旱性的机理 （1）形态结构特征 （2）生理生化特征 2.提高作物抗旱性的途径 (1)抗旱锻炼 (2)化学诱导 (3)矿质营养 (4)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用
二、抗涝性
(一)湿害和涝害 1.湿害 指土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超 过了田间最大持水量，根系生长在沼泽化的泥浆中，这种 涝害叫湿害。 2.涝害 指水分过多对植物的危害称涝害。 3.抗涝性 植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植 物的抗涝性。 (二)涝害对植物的影响 1.代谢紊乱 2.营养失调 3.乙烯增加 4.生长受抑 (三)植物的抗涝性 1.发达的通气系统 2.提高抗缺氧能力
三． 渗透调节与抗逆性
1. 渗透调节的概念 胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶 质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫的现象。 2. 渗透调节物质--两大类 (1)外界进入细胞的无机离子： 逆境下细胞内常常积累无机离子如K+ 、Na+ 、Ca2+ 、 Mg2+ 、Cl- 、NO3-等,植物对无机离子的吸收,是一个 主动过程。进入细胞以后主要积累在液泡中。 (2)细胞内合成的有机物： a. 脯氨酸 ：是最有效的渗透调节物质之一 , 多 种逆境下 , 植物体内都积累脯氨酸（ 尤其干旱胁 迫时，比原始含量增加几十到几百倍）
第五节
植物的抗盐性
一、盐害 1.盐害:土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害。 2.抗盐性:植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性。 二、盐分过多对植物的危害 1.渗透胁迫和吸水困难 2.离子失调与单盐毒害 3.膜透性改变 4.生理代谢紊乱 三、植物抗盐性及其提高途径 (一)抗盐方式 1.避盐是指植物回避周围环境盐胁迫的抗盐方式称为避盐。 2.耐盐是指通过生理或代谢的适应，忍受已进入细胞内的 盐分的方式。 (二)提高抗盐性的途径
3.膜的伤害 膜对结冰最敏感，低温造成细胞间结冰时， 可产生脱水、机械和渗透三种胁迫，这三种 胁迫同时作用，使蛋白质变性或改变膜中蛋 白和膜脂的排列，膜受到伤害，透性增大， 溶质大量外流。另一方面膜脂相变使得一部 分与膜结合的酶游离而失去活性，光合磷酸 化和氧化磷酸化解偶联，ATP形成明显下降， 引起代谢失调，严重的则使植株死亡 。
第三节 植物的抗热性
一、热害 1.热害:由高温引起植物伤害的现象称为 热害。 2.抗热性:植物对高温胁迫的适应称为抗 热性 。 3.植物类型:根据不同植物对温度的反应， 可把植物分为:(1)喜冷植物 (2)中生植物 (3)喜温植物
二、高温对植物的危害 (一)直接伤害 1.蛋白质变性 2.生物膜破坏 (二)间接伤害 1.饥饿 2.毒性 3.缺乏某些代谢物质 4.蛋白质合成下降
(一)冻害 1.定义:冰点以下的低温对植物造成的伤害， 称为冻害。 植物对冰点以下低温的适应或抵抗能力，称 为抗冷性。 2.冻害主要是冰晶的伤害。植物组织结冰可分 为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞外结 冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞 间隙和细胞壁附近的水分结冰。胞内结冰是 指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内 的水分也冻结。
(三)植物在生理生化方面对低温的适应变化 1.植株含水量下降 2.呼吸减弱 3.激素变化 4.生长停止，进入休眠 5.保护物质增多
(四)提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度， 使植物提高抗冻的能力，是一项有效的措施。 通过锻炼之后，植物的含水量发生变化，自 由水减少，束缚水相对增多；膜不饱和脂肪 酸也增多，膜相变的温度降低；同化物积累 明显，特别是糖的积累；激素比例发生改变， 脱水能力显著提高。
2.乙烯与其它激素 ETH:植物在干旱、大气污染、病害等逆 境条件下，体内逆境乙烯会增加。逆境 乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境 胁迫所带来的伤害，直接或间接地参与 对植物伤害的修复或对逆境的抵抗过程
五、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子锻炼 播种前对种子进行相应的逆境处理，可以 提高植物的抗性 2、巧施肥水 控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。
(二)冻害的机理 1.结冰伤害 结冰会对植物体造成危害，但胞 间结冰和胞内结冰的影响各有特点。 胞间结冰引起植物受害的主要原因是： (1)原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质 发生不可逆的凝胶化。 (2)冰晶体对细胞的机械损伤。 (3)解冻过快对细胞的损伤。 胞内结冰常给植物带来致命的损伤。
2.巯基假说 这是莱维特1962年提出的植物细胞结冰 引起蛋白质损伤的假说。当组织结冰脱水时， 巯基(-SH)减少，而二硫键(-S-S-)增加。当 蛋白质分子内部失水或相邻蛋白质分子的巯 基失水便形成二硫键。当解冻再度失水时， 肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存， 肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空 间构象改变，因而蛋白质结构被破坏，进而 引起细胞的伤害和死亡。
第六章 植物的抗性生理
第一节 抗性生理概论
第二节
第三节 第四节
植物的抗寒性
植物的抗热性 植物的抗旱性和抗涝性
第五节
植物的抗盐性
第一节 抗性生理概论
一. 逆境及植物的抗逆性
1、逆境的概念及种类 (1)定义:是指对植物生存与发育不利的环境因 素的总称。
物理因素逆境，如旱、涝、冷、热等； 化学因素逆境，如盐、碱、空气污染等； 生物因素逆境，如病害、虫害等。
1、形态结构变化 干旱---叶片萎蔫。 水淹---叶片变黄，根系腐烂。 高温---叶片变褐，出现死斑，树皮开裂 病菌侵染---叶片出现病斑 2、植物的生理生化变化 (1)植物体水分变化 吸水能力降低，蒸腾量降低，组织发生 萎蔫 (2)光合速率下降
(3)呼吸作用变化 ①呼吸速率降低（冻害、热害） ②呼吸速率先升高后降低（冷害、旱害） ③呼吸速率增高（病害） (4)物质代谢变化 合成＜分解 (5)原生质膜变化 膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白变构， 膜透性增加，物质外渗。 (6)蛋白质变化 形成新蛋白质---统称逆境蛋白: 热击 蛋白，低温诱导蛋白等
3、施用生长抑制物质
如CCC、TIBA等，可使植株生长健壮，加强 抗性。
第二节 植物的抗寒性
• 低温对植物的伤害称为寒害，植物 对低温的适应或抵抗能力称为抗寒 性，根据引起寒害的温度，寒害可 分为冷害和冻害。
一、植物的抗冷性
(一)冷害 1.定义:冰点以上的低温对植物造成的伤害， 称为冷害。 植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力，称 为抗冷性。 2.分类:根据植物对冷害的反应速度，可将冷 害分为直接伤害与间接伤害两类。直接伤害 是指植物受低温影响后几小时，至多在1d 之内即出现伤斑.间接伤害主要是指由于代 谢失调而不是低温直接造成的伤害。
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(2)种类
2、抗逆性的概念及方式 (1)定义:又称抗性，是指植物对逆境的适应与抵 抗能力，称为抗逆性 避逆性：植物的整个生长发育过程不 与逆境相遇，逃避逆境危害。 御逆性：植物具有防御逆境的能力， (2)方式： 以抵御逆境对植物的有害影响，使植 物在逆境下仍能维持正常生理状态。 耐逆性： 植物能够忍受逆境,可通过 代谢反应阻止、降低或修复由逆境造 成的损伤，使其在逆境下仍能维持正 常的生理活动。
(3)脱落酸在交叉适应中的作用 植物经历某种逆境以后，能提高植株对另外一些逆境 的抵抗能力 , 这种与不良环境反应之间的相互适应 作用 , 称植物中的交叉适应。 交叉适应作用物质---脱落酸。植物在某一逆境条件 下，会提高脱落酸含量以适应该不良环境。而脱落酸 含量的提高又能增强另一种抗逆能力，因此 形成了 交叉适应的特性。例如：干旱或盐处理----提高水稻 幼苗的抗冷性；低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性。
三、内外条件对耐热性的影响 (一)内部因素 1.不同生长习性的植物的耐热性不同 2.植物不同的生育时期、部位，其耐 热性也有差异 (二)外部条件 1.温度 2.湿度 3.矿质营养
第四节 一、抗旱性
植物的抗旱性与抗涝性
(一)旱害 1.干旱 (1)干旱:过度水分亏缺的现象，称为干旱。 (2)旱害:是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。 (3)抗旱性:植物抵抗旱害的能力称为抗旱性。 2.干旱类型 (1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿度过低，使植物 的蒸腾作用过强，根系吸水补偿不了失水，使植物体发生水分 亏缺的现象。 (2)土壤干旱 是指因土壤中缺乏可供植物吸收利用的水， 使植物体内水分亏缺，发生永久萎焉的现象。 (3)生理干旱 是指由于土温过低、土壤溶液浓度过高或土 壤缺氧等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。
3、胁迫与胁变
胁迫 不良环境因素对植物的影响 称为胁迫。如温度胁迫、水 分胁迫、盐分胁迫等。 胁变
在胁迫条件下植物 体发生的生理生化 变化称为胁变。
弹性胁变：胁变程度轻,解除胁迫以后又能恢复的 胁变称弹性胁变； 塑性胁变：胁变程度重,解除胁迫以后不能恢复的 胁变称塑性胁变。
二. 植物在逆境下的形态变化和代谢特点
3.植物的类型 根据植物对水分的需求，把植物分为三种生态类型： 水生植物 :需在水中才能完成生活史的植物。 中生植物 :在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物。 旱生植物 :适应于干旱环境中生活的植物。 (二)干旱对植物的伤害 (1)改变膜的结构及透性 (2)生长受到抑制。 (3)光合作用减弱。 (4)呼吸作用先升后降。 (5)内源激素代谢失调。 (6)氮代谢异常。 (7)核酸代谢受到破坏。 (8)植物体内水分重新分配。 (9)酶系统的变化。 (10)机械性损伤。
2.化学调控 一些植物生长物质可以用来提高植物的抗 冻性。比如用矮壮素可以提高小麦抗冻性, 脱落酸可提高植物的抗冻性,细胞分裂素对 许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠菜等都 有增强其抗冻性的作用。
3.农业措施 (1)及时播种、培土、控肥、通气，促进幼苗 健壮，防止徒长，增强秧苗素质。 (2)寒流霜冻来临之前实行冬灌、熏烟、盖草， 以抵御寒流袭击。 (3)实行合理施肥，提高越冬或早春作物的御 寒能力。 (4)早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆盖等对 防止冷害和冻害都很有效。
(二)冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加 2.原生质流动减慢或停止 3.水分代谢失调 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落 6.有机物分解占优势
(三)冷害的机理 1.膜脂发生相变 2.膜的结构改变 3.代谢紊乱 (四)提高植物抗冷性的措施 1.低温锻炼 2.化学诱导 3.合理施肥
二、植物的抗冻性
逆境下脯氨酸积累原因：
一是脯氨酸合成加强。 二是脯氨酸氧化受到抑制。 三是蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋 白质合成过程。
脯氨酸在抗逆中的作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质 与环境的渗透平衡。 二是保持膜结构的完整性。
b. 甜菜碱： 在抗逆性中也有渗透调节的 作用。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜 菜碱的累积，主要分布于细胞质中。在正 常植株中甜菜碱含量比脯氨酸的高10倍左 右。 c.可溶性糖：可溶性糖是另一类渗透调节 物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖 等。比如低温逆境下植物体内常常积累大 量的可溶性糖。