植物抗病信号传导
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二.细胞和组织间防卫信号的传递
局部防卫反应的细胞能产生给周围和远端组 织引起的获得性抗性的系统信号分子。 例:水杨酸 烟草对TMV的系统抗性可能是局部诱导产生的水 杨酸介导。TMV和带N基因的烟草互作时水杨酸在 侵染局部大量合成,位于侵染叶上部的器官的水 杨酸也逐步增加,并诱导SAR(获得性抗性)基因 表达。 (N基因属于抗病基因,介导烟草花叶病毒的抗性, N-TMV互作是研究最早且最多的植物-病原菌互作 模型之一。)
4.钙结合蛋白 钙离子在体内的信使往往要通过钙离子结合 蛋白来实现。 植物中主要的钙结合蛋白是钙调素。钙调 素的一些拮抗剂在培养的胡萝卜、烟草细 胞中抑制激发子诱导植保素的积累。但在 抗病诱导中,钙调素的底物还不清楚。
5.蛋白质磷酸化和去磷酸化 两种重要的酶(蛋白激酶、蛋白磷酸酶)
蛋白质的磷酸化和去磷酸化是许多信号传导 链的重要成分。 例;水稻对白叶枯病的抗性基因和拟南芥抗 病基因Pto都编码丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶。 蛋白激酶抑制剂不影响欧芹植保素的积累, 但是蛋白磷酸酶抑制剂阻断欧芹植保素的 积累。
6.与激发子诱导相关的防卫基因转录因子的活化 激发子诱导的抗病信号传导的一个终点是防卫基 因转录的激活。这涉及到特定的反式作用因子经 磷酸化修饰活化,从细胞质向核移动,它们与防 卫基因启动子上特异的顺式元件结合,使转录复 合体中蛋白及DNA的作用方式改变,最终导致转 录活性提高。 例:欧芹PAL基因上与P盒结合的转录因子BPF-1的基 因,在激发子诱导表达后,促进了PAL的表达。
3.磷脂酰肌醇 G蛋白偶联受体经过G蛋白或酪氨酸型蛋 白激酶受体直接活化磷脂酶C。它利用脂膜 上的PIP2产生可溶性的IP3和二酰甘油。前者 激活IP3依赖型钙通道释放钙离子,后者激 活蛋白激酶C。 例:激发子诱导豌豆上胚轴PIP2 和IP3的增加 和植保素的积累。磷脂酶C的抑制剂能够抑 制豌豆上胚轴IP3和植保素的积累。
植物抗病信号传导
植物在病原侵染时发生的防卫反应 1.生成枯斑的超敏反应 2.多种防卫基因的诱导表达(引起细 胞壁加固,生成抗菌植保素)
植物细胞对病原信号的识别
病原要经过和植物的相互识别,信号传 导才能使植物产生各种防卫反应。不同的植 物对特异激发子发生特异反应,因此这种识 别是特异的。 激发子:与受体识别是植物抗病防卫反应的 第一步,大量实验表明:激发子与受体识别 后,通过构型变化激活细胞内相关的酶,使 蛋白质磷酸化,形成第二信使,最终对特殊 基因的调控激发植物产生防卫反应。
防卫反应信号传导 1.细胞水平上的信号传导 2.细胞和组织间防卫信号的 传导
一.细胞水平上的信号传导
1.离子流的改变 病原作用于细胞最初两三分钟能够测出 明显的质膜电位去极化,氯离子等阴离子 外泌和钙离子进入细胞,还有引起胞外PH 值升高的钾离子外渗和氢离子进入细胞。 例:介质钙离子诱导进入细胞是其后细胞内 植保素累积的必要条件;胼胝存在的形式是超氧、过氧化 氢、羟自由基。 1. 活性氧能够直接抑制病原细菌增殖、真 菌孢子萌发; 2.能够通过过氧化氢诱导细胞壁的特殊蛋 白迅速交联或促成构成木质素的多酚类物 质聚合,增加对病原水解酶的抗性; 3. 可以通过膜脂氧化或其他方式诱发编程 死亡促成过敏性枯斑的发生。