土壤生物化学(土壤酶)-1
土壤中酶
土壤酶的研究进展摘要：土壤酶作为土壤组分中最活跃的有机成分之一不仅可以表征土壤物质能量代谢旺盛程度，而且可以作为评价土壤肥力高低、生态环境质量优劣的一个重要生物指标，并且，在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面扮演重要的角色。
本文通过分析、总结国内外土壤酶研究进展，研究土壤酶的来源、作用及其影响因素，展望土壤酶学的发展前景，将有助于该学科研究的纵深发展与广泛利用。
关键字：土壤酶作用影响因素进展前言土壤酶( soil enzyme)是指土壤中的聚积酶, 包括游离酶、胞内酶和胞外酶, 其活性变化规律及与生态因子的相互作用关系研究引起众多学者的重视, 它是评价土壤质量的重要手段之一[1], 同时也是评价土壤自净能力的一个重要指标[2]。
对土壤酶的研究，让我们能更好地去了解土壤酶是土壤有机体的代谢动力, 在生态系统中起着重要的作用, 以及与土壤理化性质、土壤类型、施肥、耕作以及其它农业措施的密切关系。
而土壤酶活性在土壤中的表现, 在一定程度上反映了土壤所处的状况, 且对环境等外界因素引起的变化较敏感, 成为土壤生态系统变化的预警和敏感指标。
关于土壤酶的研究历史可以追溯到19世纪末，自Woods( 1898) 首次从土壤中检测出过氧化氢酶活性以来, 土壤酶研究经历了一个较长的奠定和发展时期( 关松荫, 1986) 。
一般认为, 20 世纪50 年代以前为土壤酶学的奠定时期, 许多土壤学者从各种土壤中共检测出了40 余种土壤酶的活性,并发展了土壤酶活性的研究方法和理论, 土壤酶研究逐渐发展成一门介于土壤生物学和生物化学之间的一门新兴边缘交叉学科( Burns, 1978)[3]。
20 世纪50～ 80 年代中期为土壤酶学迅速发展的时期。
由于生物化学和土壤生物学所取得的巨大成就, 土壤酶的检测技术和方法不断改进, 一些新的土壤酶活性逐渐被检测出来。
到20 世纪80 年代中期, 大约有60 种土壤酶活性被检测出来, 土壤酶学的理论和体系逐渐完善。
土壤酶活性
土壤酶活性土壤酶活性是土壤生物学中的一个重要指标，它能反映出土壤的活性水平，是衡量土壤健康状况的重要指标。
土壤酶活性能够反映土壤中所发生的生物化学反应和肥力变化，同时也能反映出土壤肥力状态，是研究土壤有机质变化的重要手段。
因此，土壤酶活性的研究分析对于科学研究土壤肥力、土壤可持续利用和环境保护具有重要的意义。
一、土壤酶活性的研究土壤酶活性的测定包括反映土壤有机质变化的酶组，如淀粉酶、半胱氨酸酶、脲酶、脱氢酶、过氧化物酶、还原酶等，这些酶在土壤中具有不同的结构和活动水平，可以反映出环境因子对其影响的程度。
土壤酶活性的度量能够探究土壤有机质和肥力的变化情况，从而提供科学的指导意见，研究土壤肥力的变化及其对作物生长发育的影响。
常用的测定方法有实验室沉淀法、放射性标记法、水解法、色谱法和试管反应法等。
二、土壤酶活性的调控土壤酶活性的变化受多种环境因子的影响，包括：土壤中的微生物类型和数量、土壤中温度、湿度、pH值等，还受到土壤有机质及其组分、种植植物种类等的影响。
土壤肥力调控方面，可以通过施用有机肥、化肥和微量元素肥料，以及改良土壤成分，减少农药和植物保护剂，控制土壤有机质组分，来优化土壤酶活性，从而提高农作物的产量和质量。
三、土壤酶活性的应用土壤酶活性的研究不仅有助于科学地解决土壤的有机质变化问题，而且在应用方面还有着重要意义。
目前，土壤酶活性的研究已经被广泛用于农业、园艺、植物保护、土壤调查和生态修复等领域。
首先，土壤酶活性的研究可以用于确定土壤质量及其可能的生物效应，从而为合理施肥、防治土壤污染、改良土壤环境及园林植物生长发育提供科学参考依据。
其次，对土壤酶活性的研究可以帮助我们更好地理解土壤的有机质积累和释放，促进土壤的优化、可持续利用和生态修复，为可持续农业发展提供有力支持。
四、结论土壤酶活性是衡量土壤健康状况的重要指标，它能反映出土壤的活性水平，是研究土壤有机质变化的重要手段。
研究土壤酶活性对于科学研究土壤肥力、土壤可持续利用和环境保护具有重要的意义。
浅谈植物生长与土壤酶的关系
关键词： 土壤 酶 ； 植物 ； 土壤 肥 力
中图分 类 号 ： ７ ＸＩ ２
前 寿
文 献 标 识 码 ： Ａ
土壤是在各种 自 然因素和人类生产活动的直 接影响下形成和发展 的。它不仅是一个特殊的历 史自 然体 ， 一个复杂的多相体 ， 同时是 ” 类生物体” 或称为” 特殊的有机体”【 其垦植多年的农业土 。１ 壤， 在其 自 身的物理 、 化学和生物等多种因素综合 作用下 ， 发生极其复杂的变化。 每一个小土块是绝 对不 同于任何无生命 的自然体 ， 其中既存在动物 、 微生物 ， 也存在其他活性。 土壤中不间断地进行着 具有活组织特征的催化反应。一种微 土壤成分一 酶参与这种催化反应 ， 使土壤有同生物体相似 的 活组织的代谢能 ” 。
一
地土壤过氧化氢酶 、 、 脉酶 蛋白酶和蔗糖酶的活 胜 都高于低产竹林地磷酸酶活陛两种类间无明显不 同日 。 作物生育时会对土壤酶产生影响。中国农业 科学院土壤肥料研究所（ ５） １ ３ ９ 的研究工作表明， 种 植冬小麦的褐土酶活性变化趋势如下． 麦苗期到 ／ Ｊ 、 成熟期 ，蛋白酶活性 、 肌酶活 陛 变化趋势基本一 致。 越冬期与收获后期酶活性最低， 幼苗期涪 哨 高， 返青期起气温升高 ， 植株生较 陕。 蛋白酶活性 、 脲酶活 ｌ迅速增强 ， 生 最高都在三月内， 从拔节到开 花期均逐渐下降。蔗糖酶涪陛自 幼苗期迅速上升 后， 从越冬到开花均处在较高的活性水平 ， 小麦成 熟期下降， 以后稍有 回升。 明冬，麦整个生育时 表 Ｊ 、 期与土壤酶活 ｌ有 密切的关系 ６ １ ｏ 土壤酶活性与作物生育的协调关系 ， 是在一 定的气候条件下形成 的。 协调性通过土壤生化过 程中的养分转化表现出来。 在作物生育盛期 ， 如小 麦拔 节 、 开花期 ， 营养生长 与生殖生长盛期 ， 大豆 作物需要吸收较多的营养物质。 此间， 土壤酶活 性 显著增强 ， 相应的有效养分便随之释放出来 ， 并出 现一定的积累 ， 而后又迅速降低。 表明土壤酶促 作 用释放的有效养分 ， 不断为作物吸收的结果。 关松 荫等对冬小麦不同生育时期潮土碱 ｆ磷酸酶潘 胜 生 与 土壤磷素、脲酶活性 与 土壤氮素之间进行动态 分析发现在作物生长旺盛时期需要更多养分 ， 土 壤生化过程活跃 ， Ｉ 可溶 生 养分及 时释 。土壤中 可溶性养分的积累，能保证 作物干物质积累所需 的物质和能量 ， 这就是土壤酶活眭与作物生育的 协调性。 作物的生物学特性也会对土壤 酶产生影响。 同种作物对土壤酶活 性影响差异较小 ，栽培不同 种类作物 ， 土壤酶涪 洼 存在 明 显差异 。 一般认为 ， 不 问种类作物根分泌物 ， 包括分泌酶的种类和数 量有多有少。 不仅作物的某些种 ， 同种作物不 而且 同品种， 对酶潘 陛的影响也不相同。 有人对种植放 德 萨一Ｏ ｌ 玉米和种植莫斯科夫斯卡娅玉米的土壤 脲酶潘 眭 进行 比 ，表明不 同品种玉米对酶活性 较 的影响， 主要与根系重量有关。 植物根系状况能引 起土壤微生物区系和酶活性发生重大变化，进而 影响土壤物质转化。 因此可以看出， 土壤酶活性与 植物生物学特ｌ之间存在—种依赖关系。 生 不 同土壤利用状 况对土壤酶活性也产生影 响。 有植被覆盖的土壤酶活性， 明显高于无植被覆 盖的休 闲地酶活 Ｉ。种植 马铃薯和糖用甜菜 、 生 燕 麦、 、 草萄 马豆和冬黑麦 ， 生草灰 化土淀粉 酶活性 比休闲地相应的酶活性高得多 。同种土壤种植马 铃薯 的根际土壤淀粉酶比糖用甜菜 的酶活性高。 棕灰化土种植谷类作物 、 马铃薯或糖用甜， 连续单 作 ２ 年 ， 白酶 、 ３ 蛋 淀粉酶和碱 ｝磷酸酶 活性 均比 生 邻近休闲地相应的酶活性为高（ ｃ， ７ Ｂ ｋ１ ５ｏ草地 ｅ ９
土壤学课后习题答案
土壤学1-1土壤在农林牧、人类及生态系统中有何意义？(1)土壤是农业最基本的生产资料。
土壤是地球的皮肤，在植物生长中起到营养库的作用、养分转化和循环作用、雨水涵养作用、生物的支撑作用以及稳定和缓冲环境变化的作用；(2)土壤是陆地生态系统的重要组成部分。
保持生物活性，多样性和生产性；对水体和溶质流动起调节作用；对有机、无机污染物具有过滤、缓冲、降解和解毒作用；具有贮存并循环生物圈及地表养分和其它元素的功能。
(3)土壤是最珍贵的自然资源。
土壤资源具有再生性，质量具有可变性，资源数量具有有限性；(4)土壤资源是可持续农业的基础。
可持续发展的条件之一就是资源破坏的零或负增长。
1-2什么是土壤、土壤圈？土壤有什么功能？何谓土壤肥力？土壤是在地球表面生物、气候、母质、地形、时间等因素综合作用下所形成能够生长植物的、处于永恒变化中的疏松矿物质与有机质的混合物。
1-3土壤与地球各圈层之间有何关系？2-1 常见的成土母质有那些？什么叫残积母质、洪积母质、冲积母质、风积母质？(1)残积母质：岩石风化后,基本上未经动力搬运而残留原地的风化物；(2)洪积母质：山洪搬运的碎屑物质在山前平原的沉积物。
(3)冲击母质：风化的碎屑物质，经河流常年性流水的侵蚀、搬运、沉积在河流两岸的沉积物。
沉积物具有成层性。
(4)风积母质：风积母质是风力搬运的堆积物，也是风蚀作用的产物，没有风蚀作用也就没有风积作用。
2-2岩石风化作用分那几个阶段？各阶段有何特点？(1)碎屑阶段:1) 岩石风化的最初阶段，以机械破碎为主的物理风化占优势，只有最易淋失的Cl、S发生移动；2) 风化壳中主要是粗大碎屑，产生碎屑风化壳，释放易溶于水的简单盐类，粘土矿物以水化度低的水云母为主；3)土壤类型为石质幼年土。
(2)钙沉积或饱和硅铝阶段:1) Cl、S已流失，Ca、Mg、K、Na等仍大部分保留，部分Ca游离出来，以CaCO3的形式，淀积在岩石碎屑孔隙中；2)产生碳酸盐风化壳，粘土矿物以蒙脱石最多，还含有水云母、绿泥石等;3)土壤类型为各类型钙积土。
土壤酶学硏究进展
土壤酶学硏究进展王理德;王方琳;郭春秀;韩福贵;魏林源;李发明【摘要】Soil enzymology, as an interdiscipline between soil biology and biochemistry, aims at studying soil enzyme activities and their associated properties. Soil enzymes play major roles in nutrient cycling and energy flow in soil ecosystem. This paper reviewed the development history of soil enzymology, the sources, classifications, functions and distributions of soil enzymes, etc. and summarized the effects of soil physical and chemical properties, fertilization, grazing, soil microorganisms, rare earth elements, grass growth ages, land use types and other factors on soil enzyme activities. In the end, it prospected the future studies in soil enzymology with the combination of our research progresses in soil enzymes. This paper is useful in deepening the understanding of material cycles in ecosystems, the ecological importance of enzymes, and the degradation mechanism of soil ecosystem.%土壤酶学是研究土壤酶活性及其相关特性的科学,是一门介于土壤生物学和生物化学之间的边缘交叉学科.土壤酶在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面具有主要的作用.本文综述了土壤酶学发展简史、土壤酶的来源、分类、功能及分布特征等,总结了土壤理化性质、施肥、放牧、土壤微生物、施用稀土元素、草地生长年限、不同土地利用和耕作方式及其他因素对土壤酶活性的影响,对于加深理解生态系统中的物质循环、土壤酶的生态重要性以及土壤生态系统退化机理有重要作用.最后,结合本项目组的研究对土壤酶学的研究前景进行了展望.【期刊名称】《土壤》【年(卷),期】2016(048)001【总页数】10页(P12-21)【关键词】土壤酶;酶活性;研究进展【作者】王理德;王方琳;郭春秀;韩福贵;魏林源;李发明【作者单位】甘肃省治沙研究所,兰州 730070;甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外观测研究站,甘肃民勤 733300;甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃武威 733000;甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃武威 733000;甘肃省治沙研究所,兰州 730070;甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外观测研究站,甘肃民勤 733300;甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃武威 733000;甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃武威733000;甘肃省治沙研究所,兰州 730070;甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外观测研究站,甘肃民勤 733300;甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃武威 733000;甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃武威733000;甘肃省治沙研究所,兰州 730070;甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外观测研究站,甘肃民勤 733300;甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃武威 733000;甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃武威733000;甘肃省治沙研究所,兰州 730070;甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外观测研究站,甘肃民勤 733300;甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃武威 733000;甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃武威733000;甘肃省治沙研究所,兰州 730070;甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外观测研究站,甘肃民勤 733300;甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,甘肃武威 733000;甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站,甘肃武威733000【正文语种】中文【中图分类】S154.2土壤酶学(soil enzymology)是研究土壤酶活性及其相关特性的科学，是一门介于土壤生物学和生物化学之间的边缘交叉学科[1]。
土壤酶对环境的影响
土壤酶对环境的影响摘要：土壤环境质量是土壤容纳、吸收和降解各种环境污染的能力。
各种污染物(农业、工业)进入土壤后，都会对土壤的环境质量造成一定的影响。
土壤酶是土壤质量、健康评价指标体系中非常重要的指标之一，是土壤性状的重要组成部分，在土壤中所进行的生物和生物化学过程起着重要的影响和作用。
同时，由于土壤酶被作为土壤污染的重要指标及土壤酶活性对生态环境变化的敏感性，使得土壤酶的研究得到越来越多的重视。
关键词：土壤酶；环境；土壤质量；土壤污染0 引言土壤是人类赖以生存的物质基础，也是重要的环境要素，是具有吸附、分散、中和、降解环境污染物功能的缓冲带和过滤器。
当土壤受到某些有害物质的污染，且总量超过土壤自净能力时，就会引起现存的或潜在的土壤环境质量恶化，从而导致农产品减产、质量下降，并对人类的健康造成一定的危害，因此对土壤环境质量的评估已经成为环境科学工作者关注的热点问题之一。
研究发现，与土壤理化指标相比，土壤生物及生物化学指标对土壤环境变化更为敏感，能够比较迅速地评价土壤短时间内的环境质量变化。
在土壤生物组分中，土壤微生物和土壤酶在土壤物质和能量的转化过程中起着至关重要的作用，土壤微生物群落的变化能够迅速反映外来异生物质对土壤环境质量的影响，但是要获得土壤微生物学的特征需要利用分子生物学技术和专业的微生物技术，配备昂贵的试剂和精密的实验仪器，这无疑增加了大范围土壤研究的难度，因此近些年来，学者们开始尝试进行土壤酶对土壤环境质量的指示作用研究。
土壤中的一切生物化学反应，实际上都是在酶的催化下进行的，土壤酶活性反映了土壤中进行的各种生物化学过程的强度和方向，是土壤的本质属性之一。
1 土壤酶活性对土壤的响应土壤水分、空气和热量状况对土壤酶活性的影响是明显的，一方面，其与土壤微生物的活性和类型、地面自然植被类型和土壤动物种类和数量有显著的相关性，因此，必然对土壤酶的活性产生巨大的影响。
另一方面，不同的水分条件、空气组成和热量状况也会直接影响土壤酶的存在状态和活性的强弱。
土 壤 酶
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soil enzyme
防治植物病虫害
• 土壤中的几丁质酶，果胶酶，葡聚糖酶，蛋白酶， 脂肪酶等多种酶都可以作为植物病虫还防治的有 用酶。 • 它们主要通过水解病原微生物或害虫的细胞物质， 使细胞结构得以破坏而达到防治目的，但关于土 壤中这些酶的直接防治证据还很少。
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soil enzyme
7/31
soil enzyme
土壤酶来源⑷―动植物残体
8/31
• 半分解和分解中的根 茬，茎干，落叶，腐 朽的树枝，藻类和死 soil enzyme 亡的土壤动物都不断 地向土壤释放各种酶 类。 • 绿肥和还田的作物秸 秆是土壤酶良好的基 质。 soil enzyme
⒊土壤酶的种类
soil enzyme
22/31
soil enzyme
评价土壤肥力
• 蔗糖酶活性能够反映土壤呼吸强度，酶促作用产 物——葡萄糖是植物，微生物的营养源； • 脲酶，蛋白酶能够反映土壤有机氨转化状况，酶 促作用产物——氨是植物氮素营养源之一； • 磷酸酶活性能够表示土壤有机磷转化状况，酶促 作用产物——有效磷是植物磷素营养源之一； • 过氧化氢酶和脱氢酶活性与土壤有机质的转化速 度有密切关系。
土壤酶活性的研究进展
!$$研究历史概述
期， 主要研究土 壤 酶 与 土 壤 微 生 物 的 关 系 、 耕作技 术对土壤酶的影响及土壤酶与植物生长的关系， 仅
% 通讯作者 3?FF5DE?68:67$;9B4?F
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， 同时用土壤酶评价农业管理措施的效果 ，
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鉴别土壤类型和肥力水平 !+#。研究的土壤酶种类有 过氧化氢酶、 多酚氧化酶、 脲酶、 蛋白酶、 磷酸酶、 脱 氢酶和蔗糖酶等。 随着环 ,& 世纪 -& 年代中期以后， 境科学的发展， 土壤酶对废水、 废物的降解作用受 到普遍关注
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， 金属元素对土壤酶的影响也备受生
011土壤酶检测技术
土壤酶检测技术的创新是土壤酶学得以发展 的前提和基础。早期的土壤酶研究主要是运用微生 物学研究材料和方法， ,& 世纪 *& 年代以后，滴定、 比色法等广泛用于土壤酶的测定 ； 近年来， 由于生
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物化学、 分子生物 学 技 术 的 飞 速 发 展 ， 土壤酶的检 测技术也取得了长足的进展。透射电子显微镜技术
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QRNS 、 QTON 等已被广泛应用于探讨土壤生物多样
性与土壤酶的关系、 土壤酶的分子特征及土壤酶的 合 成 和 利 用 等 方 面 !+.U,+#； 在研究土壤酶对物质循环 的作 用 和 土 壤 酶 的 来 源 等 方 面 已 开 始 采 用 同 位 素 示踪技术。对于土壤酶活性的检测中涉及的土样保 存、 缓冲剂及抑制剂的使用等方面均进行了有 @M 、 效的研究 !,,#。 目前还没有理想的方法把土壤中的酶提取出 来， 以直接显示 酶 的 活 性 ， 土壤提取液中所能测出 的酶仅占土壤酶的小部分， 所以现有的研究方法一 般是用基质的分解产物数量表示酶活性， 这需要较 大量的土样。将分子生物学技术用于土壤酶的研究 是未来土壤酶研究的重要发展方向之一， 对于探讨 土壤酶来源及功能本质有帮助。
长期施肥对土壤微生物量及土壤酶活性的影响
长期施肥对土壤微生物量及土壤酶活性的影响一、本文概述随着现代农业的快速发展，化肥的广泛应用对土壤生态系统产生了深远影响。
长期施肥作为农业生产中的常见实践，对土壤微生物量和土壤酶活性产生了怎样的影响，成为了研究的热点。
本文旨在探讨长期施肥对土壤微生物量及土壤酶活性的影响，以期为农业生产中的土壤管理和可持续发展提供科学依据。
本文将首先介绍长期施肥对土壤微生物量的影响。
土壤微生物量是土壤生态系统中的重要组成部分，对土壤养分的转化和循环起着关键作用。
长期施肥可能改变土壤微生物的群落结构、数量和活性，从而影响土壤生态系统的功能和稳定性。
本文将探讨长期施肥对土壤酶活性的影响。
土壤酶是土壤生物化学反应的催化剂，对土壤有机质的分解、养分的转化和循环等过程具有重要作用。
长期施肥可能会改变土壤酶的活性，从而影响土壤的生物化学过程和养分供应能力。
本文将综合分析长期施肥对土壤微生物量和土壤酶活性的影响机制，以及这些影响对土壤生态系统和农业生产的意义。
通过本文的研究，我们期望能够为农业生产中的土壤管理和可持续发展提供有益的参考和指导。
二、文献综述长期施肥对土壤微生物量及土壤酶活性的影响一直是土壤学和农业生态学领域的研究热点。
土壤微生物作为土壤生态系统的重要组成部分，其生物量及活性直接影响着土壤的质量和肥力。
土壤酶则是土壤生物化学过程的关键驱动者，参与土壤中有机物质的分解、养分的转化和循环等过程。
深入探讨长期施肥对土壤微生物量及酶活性的影响机制，对于优化农田管理措施、提高土壤可持续利用能力具有重要意义。
已有研究表明，长期施肥会显著改变土壤微生物的群落结构和生物量。
一方面，施肥可以增加土壤中的养分含量，为微生物提供充足的能量来源，从而促进微生物的生长和繁殖。
另一方面，不同施肥方式和肥料类型对微生物的影响存在差异。
例如，有机肥料施用通常会增加土壤微生物多样性，提高土壤微生物的生物量；而化肥的长期施用则可能导致土壤微生物群落结构的单一化，降低微生物多样性。
土壤 酶动力学
土壤酶动力学
土壤酶(soil enzyme):土壤中产生专一生物化学反应的生物催化剂。
土壤酶一般吸附在土壤胶体表面或呈复合体存在，部分存在于土壤溶液中，而以测定各种酶的活性来表征。
土壤酶参与土壤中各种生物化学过程，如腐殖质的分解与合成;动植残体和微生物残体的分解，及其合成有机化合物的水解与转化;某些无机化合物的氧化、还原反应。
土壤酶的活性大致反映了某一种土壤生态状况下生物化学过程的相对强度;测定相应酶的活性，以间接了解某种物质在土壤中的转化情况。
土壤酶较少游离在土壤中，主要吸附在土壤有机质和矿质胶体上，并且以复合物状态存在。
土壤有机质吸附酶的能力大于矿质，土壤为团聚体中的酶活性比大团聚体的强，土壤细粒级部分比粗粒级部分吸附的酶多。
酶与土壤有机质或者粘粒结合，固然对酶的动力学性质有影响，但它也因此受到保护，增强它的稳定性，防止被蛋白酶或钝化剂降解。
土壤酶指标测定
土壤生物化学指标测定一、土壤脱氢酶(dehydrogenase)活性测定（比色法）（一）分析意义脱氢酶能酶促脱氢反映，它起着氢的中间传递题的作用。
在土壤中，碳水化合物和有机酸的脱氢酶作用比较活跃，他们可以作为氢的工体。
脱氢酶能自基质中析出氢而进行氧化作用。
（二）方法选择与原理Lenhard(1956)最先提出用TTC作为氢的受体生成红色的TF，进行闭塞测定，以溶液的光密度值表示酶活性。
后来对上述的方法做了不同的改进和完善。
用土壤有机质作为氢的供体或用葡萄糖做氢的供体，用生成的TF数量或换算成氢的体积来表示脱氢酶的活性。
（三）试剂配制1、0.5%TTC溶液2、甲苯3、Tris-HCl缓冲液Ph7.6：0.1M三羟甲基氨基甲烷（12.114g/L）50ml 与0.1MHCl38.5ml混合后，用水稀释至100ml。
4、硫化钠5、0.1mol/L葡萄糖溶液。
（四）实验步骤1、标准曲线的绘制：称取相当于50mg纯品量的已烘干的TTC于50 ml比色管中，定容，制成1 mg/L的母液。
分别向6支50ml比色管中依次注入1、2、3、4、5、6mL mg/ml 标准TTC溶液，用蒸馏水定容，是为工作液：取7只带塞比色管（50ml）依次加入2 mL Tris-HCl演算缓冲液，1 mL不同浓度的TTC工作液，1 mL10%硫化钠新配溶液，摇匀，放置20分钟；反应完全后，准确加入10ml甲苯，振摇。
完全提取TF，稳定数分钟，取上层有机溶液在紫外分光光度计492nm处闭塞（在比色皿中也需稳定2分钟）绘制标准曲线。
2、操作过程：取0.5g新鲜土壤，置于50ml 比色管中，依次加入2mlTris-HCl盐酸缓冲液、1ml 0.1mol/L葡萄糖溶液、1ml 0.5% TTC溶液,震荡均匀，离心（4000转/分）5分钟后，将甲苯提取液在分光光度计492 nm处闭塞测定。
同时设无土壤和无TTC的对照（以蒸馏水替代）。
3、结果计算：脱氢酶活性=TF含量/0.5g —土壤含水量脱氢酶活性，以24h后1g干土中TF的生成量表示。
土壤生物学课程(复习题)答案整理
“土壤生物学”课程主要复习题（2019）一、名词解释土壤生物：生活于土壤中的有机体，包括土壤微生物和土壤动物和植物根系，土壤生物微生物：60-80%；土壤动物：15-30%；植物根：5-10% ,是土壤中最活跃的组分。
土壤动物：土壤动物的定义是：有一段时间定期在土壤中度过，而对土壤有一定影响的动物。
土壤酶：土壤酶(soil enzyme)是由微生物、动植物活体分泌及由动植物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能力的生物活性物质，包括游离酶、胞内酶和胞外酶. 土壤酶是土壤中具有高度专一性和催化活性的蛋白质。
土壤酶是土壤的组成成分之一，参与包括土壤中的生物化学过程在内的自然界物质循环。
溶磷微生物：溶磷微生物是一类能够将土壤中难溶无机磷转化为植物有效磷的微生物，如磷酸钙、磷酸铁、磷酸铝等化合物. 解磷微生物是将有机磷（植酸、卵磷脂）转化为有效磷的微生物根际：根际(rhizosphere) 也称根圈，是指生活着的植物根表至根能影响到的土壤区域。
根圈：内根圈、根表、外根圈。
根际是根土互作的界面，其中活跃进行的化学、生物化学、生物学过程对植物营养元素的吸收及病害的抵御具有重要意义。
内生菌根：内生菌根 endotrophic mycorrhiza 指菌根中菌丝侵入高等植物根部皮层组织的细胞内，进行共生性或寄生性的生活者。
半知菌类的丝核菌类（Rhizoctonia）寄生于各种杂草根的皮层中，另外还有于兰科（Orchidaceae）植物根的皮层细胞内共生，形成内生菌根。
（自己查的，可信度。
）外生菌根：真菌菌丝伸入根皮层细胞间形成菌丝网(称为哈氏网)，同时在根表蔓延形成菌丝套，替代根毛的作用，吸收养料和水分。
真菌的菌丝（真菌的营养体呈丝状）大部分着生在幼根的表面，少量菌丝侵入到皮层细胞间隙中，这样的根根毛不发达，菌丝代替了根毛的作用，如松、苏铁、山毛榉科、桦木科植物。
（自己查的，可信度。
）二、简述题土壤酶的主要类型：根据作用原理可以分为水解酶类、氧化还原酶类、转移酶类、裂合酶类4大类。
土壤酶的存在状态
土壤酶的存在状态
土壤酶的存在状态主要有自由态、吸附态和结合态。
具体如下：
自由态：自由态的酶在土壤溶液中游离，它们的活性较大，但由于直接暴露在环境中，因此也容易失活。
吸附态：部分土壤酶会吸附在土壤有机质和无机胶体上，这些酶通常活性较高且相对稳定，不易失活。
这种状态下的酶因为被“固定”，在一定程度上得到了保护。
结合态：土壤中的酶也可能与土壤的有机和矿质颗粒形成复合体，或者同腐殖质结合，存在于微生物细胞内外的结构中。
这类酶可能来自微生物的释放、细胞解体后的残留，或者是动植物残体的分解产物。
综上所述，土壤酶的分布和活性受多种因素影响，包括土壤类型、有机物含量、微生物群落结构以及环境条件等。
了解土壤酶的存在状态对于评估土壤肥力和生态系统功能具有重要意义。
土壤微生物量及土壤酶活性测定方法
土壤微生物量及土壤酶活性测定方法土壤中的微生物是维持土壤生态系统健康的重要组成部分，土壤酶活性则可以作为评价土壤肥力和生物活性的重要指标。
因此，在土壤微生物量和土壤酶活性测定方面的研究非常重要。
本文将介绍几种常用的土壤微生物量和土壤酶活性的测定方法。
一、土壤微生物量测定方法1.铺平法：将土壤样品铺平在玻璃板上，使用显微镜对土壤中的微生物进行直接观察和计数。
这种方法的优点是简单易行，但需要大量的时间和人力。
2.累积碳法：通过测定土壤中的有机碳含量来间接估算土壤微生物量。
有机碳水平与微生物量密切相关，所以可以通过测定土壤中的有机碳来推测微生物的数量和活性。
3.培养法：将土壤样品接种到适当的培养基上进行培养，然后通过菌落计数或直接计数来估算微生物的数量。
这种方法适用于数量较多的微生物，如细菌和真菌。
4.傅里叶变换红外光谱法（FTIR）：通过测量土壤样品的傅里叶变换红外光谱，分析土壤中的微生物量。
该方法具有快速、准确、非破坏性等优点。
1.浊液法：通过观察测定液中的混浊度来测定土壤中的脲酶、过氧化氢酶等氧化酶的活性。
这种方法简单易行，但对于不同种类的土壤酶效果不一样。
2.比色法：采用酶底物与酶催化产物之间的化学反应，通过测定反应产物的颜色来估算土壤酶活性。
比色法可以用于测定脱氢酶、脱氢酶、脱氧核苷酸酶等酶的活性。
3.荧光法：将有机物和荧光试剂一起加入土壤样品中，经过反应后，在荧光分析仪中测定产生的荧光强度来测定土壤酶的活性。
荧光法适用于测定蔗糖酶、酚氧化酶和脱氢酶等酶的活性。
4.比浊法：通过加入酶底物后，观察土壤样品的混浊度来测定土壤中酶的活性。
比浊法适用于黄酶、脱氢酶等酶的活性测定。
5.电导法：通过测定土壤样品溶液中的电导率变化来估算土壤中酶的活性。
电导法适用于磷酸酶和脱氢酶等酶的活性测定。
总结起来，土壤微生物量和土壤酶活性的测定方法多种多样，选择合适的方法需要考虑样品特性和实验条件等因素。
每种方法都有其优点和局限性，研究者应根据需要选取合适的方法进行测定。
土壤生物化学(土壤酶)-1
• 1950年,Hofmann和Seegerer证明，在有甲苯 存在情况下，土壤中的蔗糖能发生水解，表 明土壤中存在蔗糖酶活性； • 1951年,Hofmann和Seegerer首先指出土壤含 有淀粉酶； • 1951年,кулревич记述了土壤多酚 氧化酶活性（儿茶酚氧化酶、酪氨酸酶）； • 1952年,Jackman和Black首先检测到土壤存在 肌醇六磷酸酶活性； • 1970年,Tabatabai和Bremner发现土壤中存在 硫酸酶。
α–或β–半乳糖苷 ↔ ROH + 半乳糖
β–1,3–葡聚糖键的水解
α–或β–葡萄糖苷 ↔ ROH +葡萄糖
单羧酸酰胺+ H2O ↔ 单羧酸+ NH4+
蔗糖 ↔ 葡萄糖 + 果糖 甘油三酸酯 ↔ 甘油 + 脂肪酸 β–1,4–木聚糖键的水解 腺苷 ↔ NH4+ + 次黄嘌呤核苷
天冬酰胺 ↔ 天冬氨酸 + NH4+ 谷酰胺 ↔ 谷氨酸 + NH4+ 蛋白质水解 尿素 ↔ 2NH3 + CO2 磷酸酯 + H2O ↔ ROH + H3PO4 磷酸酯 + H2O ↔ ROH + H3PO4 焦磷酸盐 + H2O ↔ 2PO43硫酸酯 + H2O ↔ ROH + H2SO4
土壤酶的来源sourcessoilenzymes动物植物残体释放土壤酶的存在状态土壤酶的种类categoriessoilenzymes裂解酶类lyases总共50余种土壤酶的主要类型及功能水解酶元素循环催化反应3211淀粉酶amylase14葡聚糖键的水解3214纤维素酶cellulase14葡聚糖键的水解32114几丁质酶chitinase3212223半乳糖苷酶galactosidase半乳糖3216葡聚糖酶13glucanase13葡聚糖键的水解3212021葡萄糖苷酶glucosidase或葡萄糖苷roh葡萄糖32126蔗糖酶invertase蔗糖葡萄糖果糖3113脂肪酶lipase甘油三酸酯甘油脂肪酸3218木聚糖酶xylanase14木聚糖键的水解3544腺苷脱氨酶adenosinedeaminasen腺苷nh次黄嘌呤核苷3514酰胺酶amidase单羧酸nh3511天冬酰胺酶lasparaginase天冬酰胺天冬氨酸nh3512谷氨酰胺酶lglutaminase谷酰胺谷氨酸nh34蛋白酶protease蛋白质水解3515脲酶urease3131酸性磷酸酶acidphosphatase3132碱性磷酸酶alkalinephosphatase314焦磷酸酶pyrophosphatase3161硫酸酯酶sulfatase裂解酶元素循环催化反应411氨基酸脱羧酶天冬氨酸丙胺酸aminoaciddecarboxylase谷氨酸氨基丁酸氧化还原酶11033抗坏血酸氧化酶抗坏血酸脱氢抗坏血酸ascorbateoxidase1134葡糖氧化酶glucoseoxidase11032漆酶laccase11418酚氧化酶phenoloxidase苯酚1211117过氧化物酶peroxidase11116过氧化氢酶catalase1111脱氢酶dehydrogenase112
(最新整理)高师：土壤地理学_第三章
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第二节 土壤有机质的转化过程
三 影响土壤有机质转化的因素
土壤有机质的分解和合成受多种因素的影响，但主要的驱动
力是土壤微生物和酶，因此，凡是影响微生物活动的因素都会影
响土壤有机质的转化。
（一）有机残体的特性
有机物中碳素和氮素总量的摩尔数之比称为碳氮比（C/N）。
微生物的生命活动需要碳素和氮素，一般来说，微生物同化 1 份氮和 5 份碳来构成身体，同 时还需要 20 份碳作为能源，即微生物生命活动过程中，需要有机质的 C/N 比约为 25/1。当 有机残体的 C/N 比为 25/1 左右时，微生物活动最旺盛，有机质分解速度最快；如果 C/N 比 ＜25/1，有利于微生物的活动，有机质分解快，分解释放出的无机氮素除供微生物利用外， 还有多余留存于土壤中，可被植物吸收利用；如果 C/N 比＞25/1，微生物会因缺乏氮素营养 生长发育受到限制，有机物分解速率缓慢，微生物不仅会消耗掉分解释放出的全部氮素，而 且会吸收土壤氮素，用来组成自身。
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土壤有机—无机复合体其意义可概括为如下几点：①复合体具有 较高的团聚能力，所形成的土壤结构比较稳定。肥沃土壤的表层，通 常拥有由团聚度高的复合胶体经逐级结合而形成的团粒结构。②团粒 结构的产生，改善了土壤结构，从而使土壤容重降低，孔隙状况优化， 进而使土壤的一系列理化性质发生重要的变化。③复合体具有集中和 保蓄土壤水分和养分的作用，可增强土壤保水、保肥、供肥能力。④ 复合体还具有多种功能团，表现出两性胶体的特点，有着明显的缓冲 作用，其对土壤微生物活动和土壤养分转化等方面均具有重要的意义。
腐殖酸和其他有机化合物一样，由碳、氢、氧、氮、硫、磷等 元素组成，此外还含有钙、镁、铁、硅等灰分元素。但不同的土壤 类型和腐殖酸的组分不同，其元素组成会表现出某些差异。
土壤酶的种类
土壤酶的种类1. 嘿，你知道土壤酶有氧化还原酶这种吗？就像土壤里的小魔法师，把一些物质的化合价变来变去。
比如说，植物的残体在土壤里腐烂的时候，氧化还原酶就开始工作啦，让那些复杂的物质变得简单，就像把一个复杂的大机器拆成一个个小零件，好让土壤能更好地吸收利用呢。
2. 水解酶也是土壤酶家族的一员哦。
这水解酶啊，就像土壤里的小剪刀，咔嚓咔嚓地把大分子剪成小分子。
像我们施到土壤里的蛋白质肥料，水解酶就会把蛋白质剪成氨基酸，这氨基酸对植物来说就像美味的食物一样，植物吸收了就能茁壮成长啦。
这水解酶是不是超级厉害？3. 转移酶你听说过吗？我感觉它就像土壤里的快递员呢。
它会把一些化学基团从一个分子转移到另一个分子上。
就好比你有两个包裹，转移酶这个快递员就把其中一个包裹从这个地址送到另一个地址。
在土壤里，它让各种物质之间的化学反应变得更有序，是不是很有趣？4. 还有裂解酶呢。
这裂解酶可不得了，它就像土壤中的破坏大王，但这种破坏是有益的哦。
比如说，它能把一些复杂的化合物裂解成比较简单的部分。
想象一下，有一个巨大的积木城堡，裂解酶就像那个把城堡拆成小积木块的小朋友，这样土壤就能更好地对这些小积木块进行再利用啦。
5. 合成酶在土壤里也是很重要的哟。
这合成酶就像土壤里的小建筑师，把小分子组合成大分子。
就像盖房子一样，它把各种小材料组合起来，变成对土壤结构和植物生长有用的东西。
比如说把一些简单的含氮化合物合成更复杂的含氮有机物，这对土壤肥力的提升可是很有帮助的呢。
6. 异构酶这种土壤酶啊，就像是土壤里的变形金刚。
它能把一种分子的结构变成另一种结构，但是原子的组成不变哦。
就像把一个正方形的盒子变成一个长方形的盒子，里面装的东西还是那些，但是形状不一样了。
在土壤里，异构酶可以让某些物质的活性发生改变，对土壤里的生物化学过程有着独特的影响。
7. 土壤里还有连接酶呢。
这连接酶就像土壤里的小裁缝，把断开的东西缝起来。
如果把分子想象成衣服的布料，要是布料断了，连接酶就会把它们重新连接起来。
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土壤酶的抑制 (Enzyme inhibition)
• Inhibitors are compounds which interact with an enzyme to slow down its rate of reaction. • Many toxic compounds are enzyme inhibitors. • Specific for individual organisms, or groups of organisms, can be used as antibiotics, pesticides, herbicides. • Inhibitors can interact with an enzyme in different ways and enzyme kinetics is a major tool in distinguishing between these mechanisms.
酶的最适pH: 酶催化活性最高时的pH。
激活剂对酶促反应速度的影响
激活剂: 凡能使酶由无活性变为有活性或 使酶活性增加的物质。如： 金属离子： Mg 2+ 、 K+、 Mn2+ 阴离子： Cl 有机物： 胆汁酸盐
抑制剂对反应速度的影响
抑制剂：凡能使酶的催化活性下降而不 引起酶蛋白变性的物质。 类型：可逆性抑制与不可逆性抑制
1 Km 1 1 = ⋅ + v V max [ S ] V max
1/V 斜率= Km/ Vmax 1/Vmax -1/Km 0 1/[S]
2. Hanes作图法
[S] V
斜率= 1/Vmax
Km/Vmax
-Km
[S ] 1 Km = ⋅ [S ] + V V max V max
0
[s]
3. Eadie-Hofstee作图法
知名学者
• • • • • • • • • • A. D. McLaren (UK) M. A. Tabatabai (USA) R. Burns (UK Australia) J. -M. Bollag (USA) W. Dick (USA) R. Dick (USA) P. Nannipieri (Italy) L. Gianfreda (Italy) E. Kandeler (Germany) H. Quiquampoix (France)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
[S]
E+S
k1 k2
ES
k3
E+P
游离酶浓度=[E]-[ES] ES生成速度=k1（[E]-[ES]）•[S] ES分解速度=k2[ES]+ k3[ES] 当稳态时： ES生成速度=ES分解速度 k1（[E]-[ES]）•[S]= k2[ES]+ k3[ES]
([E] − [ES]) ⋅[S ] k 2 + k 3 = = Km k1 [ES]
裂解酶 4.1.1
氨基酸脱羧酶 (Aminoacid decarboxylase)
元素循环 N
催化反应 天冬氨酸 ↔ 丙胺酸 谷氨酸 ↔ γ-氨基丁酸 抗坏血酸 ↔ 脱氢抗坏血酸 葡萄糖 + O2 ↔ 葡萄糖酸 + H2O 苯酚 + O2 ↔ 苯醌 + H2O 苯酚 + 1/2 O2 ↔ 苯醌 + H2O 2 H2O2 ↔ 2 H2O + O2 X H2 + A ↔ X + AH2 H2 ↔ H2O NO3- ↔ NO2N2 ↔ 2NH3
Vmax [S] Km + [S]
Km
[S]
底物浓度对酶促反应速度的影响
Km与Vmax的意义
Km：酶促反应速度为最大速度一半时的底 物浓度。 Km可表示酶与底物的亲和力。 Km是酶的特征性常数，可确定最适底物。 Vmax是酶完全被底物饱和时的反应速度。
Km值与 Vmax值的测定
1、双倒数作图法（Lineweaver-Burk plot）
[ E ][ S ] [ ES ] = Km + [ S ]
因v=k3[ES]
k 3[ E ][S ] v= Km + [ S ]
当所有E被S饱和时，即达到最大速度， 此时[ES]=[E]，Vmax=k3 [E] 代入上式得到：
V max [ S ] v= Km + [S ]
米氏方程 （Michaelis-Menten equation）
•概述 •土壤酶的来源和存在状态 •土壤酶促动力学 •土壤酶抑制剂 •影响土壤酶活性的因素 •土壤酶活性测定
土壤酶学研究简史
(Research History of Soil Enzymology)
Woods是研究土壤酶最早的人，他于1899年发表了土 壤中具有过氧化物酶的试验报告。 1901年Conn指出：细菌、酵母菌和高等植物分泌释 放的酶，所起的发酵作用对农业诸过程是极其重要 的。 Bell等(1905)进一步证明，土壤中存在过氧化物酶活 性。 Konig等(1906)用生物抑制剂测定了土壤过氧化氢酶 活性。 1909年，May等研究了土壤过氧化氢酶活性与土壤有 机质、微生物之间的关系。
Michaelis 和 Menten 1913年米氏学说
V max [ S ] v = K m + [S ]
当[S]<<Km时，v=(Vmax/Km)[S], 即v正比于[S] 当[S]>>Km时，v ≅Vmax, 即[S]↑而v不变
v =（Vmax/Km） [S]
v
v=Vmax=K2[E]
V= Vmax 2
氧化还原酶 1.10.3.3 抗坏血酸氧化酶 （Ascorbate oxidase） 1.1.3.4 葡糖氧化酶(Glucose oxidase) 1.10.3.2 漆酶（Laccase） 1.14.18 酚氧化酶（Phenol oxidase） 1.11.1.7 过氧化物酶（Peroxidase） 1.11.1.6 过氧化氢酶（Catalase） 1.1.1.1 脱氢酶（Dehydrogenase） 1.12..7.1 氢化酶（Hydrogenase） 1.7.99.4 硝酸还原酶(Nitrate reductase) 固氮酶（Nitrogenase） 1.7.3.3 尿酸氧化酶（Urate oxidase） 转移酶 2.6.1 2.4.1 2.8.1.1 氨基移换酶（Transaminase） 糖基转移酶(Transglycosylase) 硫氰酸酶（Rhodanese）
土壤酶
（Soil Enzymes）
土壤酶学(Soil Enzymology): 研究土壤酶 的来源、类型、性质及其在土壤形成、 土壤肥力和土壤健康中的作用。
土壤酶在土壤与环境科学上的应用：
土壤酶活性是土壤肥力、土壤质量的重要 指标（Bioindicator, Biosensor） 合理调节土壤营养物质转化的进程 利用酶催化反应控制和消除土壤污染，净 化环境(Bioremediation)。
土壤酶的主要类型及功能
水解酶 元素循环 3.2.1.1 淀粉酶(Amylase) C 3.2.1.4 纤维素酶(Cellulase) C 3.2.1.14 几丁质酶(Chitinase) C 3.2.1.22/23 半乳糖苷酶(Galactosidase) C 3.2.1.6 葡聚糖酶(1,3-β-glucanase) C 3.2.1.20/21 葡萄糖苷酶(Glucosidase) C 3.2.1.26 蔗糖酶(Invertase) C 3.1.1.3 脂肪酶(Lipase) C 3.2.1.8 木聚糖酶(Xylanase) C 3.5.4.4 腺苷脱氨酶(Adenosine deaminase)N 3.5.1.4 酰胺酶(Amidase) N 3.5.1.1 天冬酰胺酶(L-Asparaginase) N 3.5.1.2 谷氨酰胺酶(L-Glutaminase) N 3.4 蛋白酶(Protease) N 3.5.1.5 脲酶(Urease) N 3.1.3.1 酸性磷酸酶(Acid phosphatase) P 3.1.3.2 碱性磷酸酶(Alkaline phosphatase) P 3.1.4 焦磷酸酶(Pyrophosphatase) P 3.1.6.1 硫酸酯酶(Sulfatase) S 催化反应 α–1,4–葡聚糖键的水解 β–1,4–葡聚糖键的水解
V Vmax
斜率= -Km
Vmax/Km
V/[S]
V + V max V = − Km • [S ]
酶浓度对反应速度的影响
反应速度与酶浓度成正比：当[S]>>[E], 米氏方程式中Km可以忽略不计。 k3[E][S] V= v Km+ [S] =k3[E] (速度的影响
因此，土壤酶学发展到现在已有110年 的历史。
早期一些土壤酶的发现
• 1905年Cameron和Bell发现土壤中存在“氧化 酶”； • 1910年Fermi首次检测出土壤中有蛋白酶存 在； • 1927年Subrahmanyan证明土壤中有脱氨基酶 活性； • 1927年Parker首先提出酶可以分解土壤有机磷 化物； • 1934年Rorini发现土壤中有脲酶；
国际会议
The 1st International Conference. Enzymes in the Environment: Activity, Ecology and Applications, Granada, Spain, July 1999. The 2nd Enzymes in the Environment Conference, Prague, Czechoslovakia, July 2003. The 3rd International Conference of Enzymes in the Environment: Activity, Ecology and Applications. Viterbo, Italy, July 15-19, 2007.