虎的起源进化及亚种概况

虎（Pantbera tigris）的起源、进化及亚种概况【摘要】现代虎在历史上进化有9个亚种，曾广泛分布于东亚、南亚和西亚，但于栖息地的丧失、猎物数量减少以及人类的捕杀，其中3个亚种已于上个世纪灭绝。现存6个亚种分布于亚洲13个国家，野外种群估计3800-5200只，仍然面临着严峻的生存挑战。中国境内分布着4个野生亚种：东北虎、华南虎、印支虎和孟加拉虎。现存亚种3个被世界自然保护联盟（IUCN）濒危动植物红色名录列为极危级（CR），3个被列为濒危级（EN）。

【关键词】虎起源亚种地理分布种群数量

1.虎的简介

虎（Pantbera tigris）是亚洲特有的珍稀野生动物，是世界上最大的猫科动物。雌性体长215～275cm，体重75～176kg；雄性个体体长220～330cm，体重达100～306kg。其猎物种类繁杂，但主要是有蹄类动物，如鹿、野猪等。虎的家域与其猎物的密度有关，印度次大陆的栖息地有蹄类种群密度较高，因此一只雌虎的家域也较小，可低至20km2，而在俄罗斯远东地区，雌虎的家域则高达450km2[3]。

上一个世纪前虎的野外种群数量曾有超过10万只，然而由于柄息地的丧失、片断化，猎物数量减少以及人类的捕杀，其野生种群已锐减到目前的3800-5200 [13]只左右。现在的虎分布于亚洲13个国家：孟加拉国、不丹、柬埔寨、中国、印度、印度尼西亚、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔、俄罗斯，泰国和越南。朝鲜的分布尚无确切证据。

虎是生物圈中位于生态系统食物链顶端的代表性大型食肉动物之一，也是全球生物多样性保护的旗舰物种和保护伞物种，在维持健康自然生态系统功能中占据不可替代的重要地位。因此，虎被世界自然保护联盟(IUCN)物种红色名录列为“濒危”级，是濒危野生动物植物种国际贸易公约(CITES)附录I物种，也是中国野生动物保护名录中的I级重点保护动物[7]。2.虎的起源与进化

关于虎(Panthera tigris)的起源，长久以来争论不断。最显著的是，古生物研究表明，虎起源于200万年前；而分子生物学认为，现今虎种群的共同祖先的时间在距今10万年左右。对于后者，有学者提出质疑：检测标本的血统是否纯正外；分子生物学检测方法是否妥当；检测标本皆是虎扩散后的后代，虽有分布隔离，但亲缘关系或许是同等的[1]。然而，化石却是对地质历史最忠实的记录者。

对更新世-全新世虎遗存的最新研究表明，虎起源于我国黄河流域中部，在国内首先呈现东北、西北、南方三大主要扩散线路，再越出境外[1]。同时也表明，我国华北地区的虎是

目前已知最古老的虎的地理种群[4]。

现代虎在历史上进化有9个亚种:(1)西伯利亚虎(P.t.altaica)；(2)苏门答腊虎(P.t.sumatrae)；(3)孟加拉虎(P.t.tigris)；(4)华南虎(P.t.amoyensis)；(5)北印度支那虎(P.t.corbettiⅠ或P.t.corbetti)；(6)马来虎(P.t.corbettiⅡ或P.t.jacksoni)；(7)巴厘虎(P.t.balica)；(8)里海虎(P.t.virgata)；(9)爪哇虎(P.t.sondacia)。其中最后三个亚种已于上个世纪相继绝灭。虎的亚种划分的主要依据是颅骨形态和其它性状特征，以及分子遗传学信息。例如：1912年Schwarz以10个头骨和一些皮毛为依据，首次将苏门答腊虎、爪哇虎和巴厘虎分成三个不同的亚种[14]；2004年罗述金等人通过分子遗传学分析将传统的印支虎分成两个亚种----马来虎和北印支虎，以马来半岛与印度支那之间的克拉地峡为地理分界[2] [16]。

3.已灭绝亚种的分布和灭绝原因

3.1里海虎(P.t.virgata)，又称Caspian tiger

里海虎由Illiger于1815年首次记述[15]，其体长1.5-2米。头圆，吻宽，嘴边长有硬须。体毛较长，特别是在颈部、腹部有下垂的长毛。

里海虎曾分布于里海的西部、高加索山脉和加斯比奥地区，即伊朗北部、土耳其东部、俄罗斯西南部、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦等地[8]。由此足见里海虎分布区域之广，但由于人类活动的增多和范围的扩大，使里海虎能够生存的自然环境越来越小，再加上多年狂杀滥捕[8]，致使其于20世纪70年代灭绝。

3.2巴厘虎(P.t.balica)，又称Bali tiger

巴厘虎是现代虎中最小的一种，体型不到北方其他虎的1/3。雄虎体长约 2.1-2.4 米，体重90-110千克；雌虎体长约 2.0-2.2 米，体重75-95千克。头骨形状与爪哇虎相似，但略小，而且前额有三条短横纹[14]。

巴厘虎生活在印尼巴厘岛北部的热带雨林里。19世纪到20世纪初，由于巴厘岛上人口的增加，巴厘虎栖息地被逐渐压缩，同时也被大量捕杀，其种群数量急剧下降。最后一只巴厘虎于1937年9月27日被猎杀。

3.3爪哇虎(P.t.sondacia)，又称Javan tiger

爪哇虎是体型第二小的虎，雄性全长2.35-2.55米，重100-155千克；雌性全长2.1-2.3米，重95-115千克。条纹比苏门答腊虎略多，而且又长又细[14]。

爪哇虎曾分布于印尼爪哇岛，由于人类因为老虎的皮毛和骨头以及肉极的价值而对爪哇虎进行的捕杀，以及人类的农业生产对爪哇虎居住地的侵占，导致爪哇虎数量急剧减少。1983

年6月，最后一只人工圈养的雌性爪哇虎在雅加达的动物园去世。1988年，印尼政府正式宣布爪哇虎已于80年代灭绝。

4.现存亚种的分布和生存状况

4.1东北虎(P.t.altaica)，又称Anlur tiger、西伯利亚虎

东北虎体型最大，体长一般为1.6-2.9米(最长超过3米)，体重达180-220公斤，毛较长，尾也较长。雌雄虎的领地范围不同，雄虎领地面积为600-800km2，雌虎大约为300-500km2。

东北虎现仅分布在俄罗斯远东地区(滨海边疆区和哈巴罗夫斯克边区)和中国东北(吉林省和黑龙江省)，总区域面积为156500km2 [9]，这远远不够繁殖大量东北虎所需，况且这些栖息地又严重孤岛化。另外，东北虎的食物---野猪、马鹿、梅花鹿、狍子和猞猁等有蹄类动物的不足也限制着其生存繁衍[10]。此外还有大量偷猎和误杀。全世界野生东北虎数量仅剩500只左右，其中，俄罗斯有野生东北虎431-529只(334-417只成年虎，97-112只幼虎) [10]，中国有野生东北虎12-16只[3]；若加上北朝鲜的可能数量，乐观估计也绝对不会超过600只。

我国于1989年将东北虎列为国家 I 级保护动物，同时列入IUCN濒危动植物红皮书[7]。依据Mace-Lnade分级来看，东北虎属于极危级 [6]。

4.2华南虎(P.t.amoyensis)，又称South China tiger

华南虎是中国的特有种。其体长平均2米左右，重140-200公斤，尾较细短，头大，毛短，善于游泳。一般雄虎领域约为80km2，雌虎约60km2。

华南虎历史上的分布 ,东起闽浙(东经约120°)，西至川西(东100°),南达粤桂南陲(北纬约21°)，北及豫晋边界(北纬约35°)，东西长约2000km，南北宽约1500km，约占国土面积的 1/3[11]。1949年国内华南虎数量仍超过4000只，然而经过20世纪50-60年代期间的“合法”猎杀，华南虎野生种群数量急剧下降。70年代约有70-80只， 80年代约有30-40只，90年代约有20-30只。同时社会经济发展中大规模的森林采伐和林地开垦，使华南虎的栖息地不断恶化，甚至消失，致使华南虎在许多地方纷纷绝迹。目前的野生种群的确切存在数量还无法证实[3]，但可以肯定的是，即便有也因数量少、分布窄，基因交流难以实现而极度衰退。

1995年共有19家动物园或公园饲养有48只华南虎，但现存圈养种群源于6个野生华南虎建群者，其因近亲繁殖，遗传衰竭而极度退化，遗传杂合性正迅速丢失，野生基因多样性保留部分仅有0.785[11]。根据生态学的最小有效种群论的观点，要使野生华南虎保持遗传变异性至少需要50个个体，恢复野外种群则至少需要500个个体[5]。