细胞的基本功能(2)

静息电位的数量表述
如果规定膜外电位为零，则所有静息电位均为负值。膜内电位大都在－10～ －100mV之间。例如，枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位为 －50～－70mV，哺乳动物的肌肉和神经细胞为－70～－90mV，人的红细胞为 －10 mV。
（二）动作电位（action potential）：
建立膜离子理论的科学家
Hodgkin和 Huxley于20 世纪50年代， Katz于60年 代由于用电 压钳对神经 突触和细胞 膜离子通道 学说的研究 而分别获得 了诺贝尔生 理学或医学 奖。
(一)静息电位的产生
细胞
枪乌贼轴突 乌贼轴突 蟹轴突 蛙神经 蛙缝匠肌 狗肌肉
细胞内液浓度
Na+ K+ Cl－
静息电位的产生
静息状态下跨膜电位差的产生
在安静状态下，通道仅对K+开放，对Na+通透性 很小，而对膜内带负电的生物大分子则完全不 通透。由于高浓度的离子具有较高的势能，K+ 有向膜外扩散的趋势，而Na+有向膜内扩散的 趋势。因此，它们只允许K+带着正电荷从膜内 向膜外扩散，带负电的生物大分子停留在膜内， 这样就出现了膜外带正电，膜内带负电的结果， 即产生外正内负的跨膜电位差。
Nernst方程式
如果只考虑K+分布的不平衡，则静息膜电位的大小与Nernst方程式（下 式）计算的结果相同，即等于K＋平衡电位。
Ek
RT ZF
ln
[K ]0 [K ]i
（二）动作电位的产生 神经、肌肉的细胞膜上存在Na+通道和K+通道，通道
一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜对 Na+、K+通透性增高在时间上是不一致的。当刺激强度达 到阈强度时，Na+通道几乎立即被激活，比安静时大500 倍左右。由于膜内外Na+的浓度差很大，因此大量的Na+ 内流，膜两侧的电位差就急剧减小，进而极化状态倒转， 直至新形成的膜内正电位足以阻止Na+继续内流为止。 这时膜两侧的电位差就相当于Na+的平衡电位。
电生理学的研究领域包括细胞和组织的电学特性及其 在不同条件下的变化、生物电现象和各种生理功能的 关系以及不同功能单元之间的电活动的相互关系等。
电生理学的发生和发展，从一开始就是同电学和电化 学的研究以及电子学测量和控制仪器的应用密切相关 的。
电生理学的发展历史
十八世纪末，伽尔瓦尼（Galvani）在研究蛙 的神经肌肉标本时就发现，如用两种金属导体 接触神经和肌肉构成回路，肌肉就会产生颤抖， 据此提出了神经和肌肉各自带有“动物电”的 著名论断。
六十年代以来，生理学研究日益广泛地引进电 子计算机技术，从而有可能在急性和慢性动物 实验的条件下，对生物电活动进行精确的定量 分析，使生物电的研究进入了一个崭新的发展 阶段。
阴极射线示波器
微电极技术
常用微电极技术 （microelectrode technique ）记录神经细胞 的静息电位。
上升支称为去极相，包括去极化和反极化。下降 支称为复极相。表示膜电位复极化过程。
动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电位 基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。
3 各种兴奋细胞持续时间不同。
在不同的可兴奋细胞，动作电位 虽然在基本特点上类似，但变化的幅值和 持续时间可以各有不同。
神经和骨骼肌细胞的动作电位的 持续时间以一个或几个毫秒计。
阈刺激或刺激阈值是能使细胞膜静息电位降到 阈电位水平的最小刺激或刺激强度。
动作电位的“全或无”性质
不论阈刺激还是阈上刺激，对同一细胞产生的动作电位的幅度都相同，或者 说都达到最大值，而阈下刺激则不引起动作电位，所以动作电位具有“全或 无”性质。这就是所谓的单细胞的“全或无”现象。
静息状态下跨膜电位差的大小
K+在向外流动的过程中，使膜两侧的电位差逐渐 增大，从而阻止了K+无限制外流。一旦由于浓度 梯度而使K+外流的力量和电位差阻止K+外流的力 量相等时，K+的流动就达到一种动态平衡。于是， K+外流使膜内外形成一个稳定的电位差，这就是 静息电位。K+平衡电位所能达到的数值，是由膜 两侧原初存在的K+浓度差的大小决定的，它的精 确数值可根据物理化学上著名的Nernst公式算出。
本章主要内容
一 细胞的兴奋性和生物电现象 二 兴奋在细胞间的传递 三 肌细胞的收缩功能
第一节 细胞的兴奋性和生物电现象
活的组织和细胞无论在安静或者活动状态时 都具有电的变化，是一种生理现象。临床上使用的心 电图、脑电图就是心脏、大脑皮质活动时记录下来的 生物电变化的图形。
生物电和电生理学
生物体在生命活动过程中所表现的电现象称为生物电 （bioelectricity） 。有关生物电的研究构成一门 学科,称为电生理学（electrophysiology） 。
阈刺激(threshold stimulus)：达到这一临界强度 的刺激才是有效刺激。
高于阈强度的刺激当然也是有效的，称为阈上刺激。 低于阈强度的刺激则不能引起兴奋，称为阈下刺激。
一些相关的概念
基强度：要使组织发生兴奋，刺激强度有一个最 低限制，刺激强度低于这一强度，无论刺激时程 延长多久都不能使组织兴奋。
强度-时间曲线的含义
曲线上任何一点都代表一个阈刺激，它包含着密 切相关的强度和时间两方面的特征，缩短刺激时 间则必须增加刺激强度，降低刺激强度则必须延 长刺激时间。因此，强度-时间曲线实际上就是阈 值曲线。
一些相关的概念
阈强度（threshold intensiy)：要想引起组织兴 奋，必须使刺激达到一定的强度并维持一定的时间， 刚好能引起组织兴奋的刺激强度称为阈强度。
49 410 40 43 360 － 52 410 26 37 110 － 15 125 1.2 12 140 －
细胞外液浓度
Na+
K+
Cl－
440
22
560
450
17
540
510
12
540
110
2.6
77
110
2.6
77
150
4
120
静息状态下，膜内的K+浓度高于膜外的，而Na+、 Cl－则是膜外的高于膜内的，而细胞外Na+浓度总 是超过细胞内Na+浓度很多。
伽尔瓦尼的后继者直接用一神经-肌肉标本置 于另一标本的损伤处，也引起肌肉收缩，从而 出色地验证了生物电的存在。
电生理学的发展历史（续）
上世纪二十年代，阴极射线示波器应用于生理 学研究标志着现代电生理学的开始。
四十年代初，微电极技术（microelectrode technique）的发展，使人们有可能在细胞水 平上深入研究生物电的本质。
本节内容
一 细胞生物电现象 二 生物电现象的产生机制 三 兴奋的引起 四 兴奋性的变化 五 兴奋的传导
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一 细胞生物电现象
细胞生物电现象主要有以下几种表现形式：静息电位、 动作电位、损伤电位。
（一）静息电位（resting potential）
在静息（安静）时，细胞膜内外存在的电位差称 为跨膜静息电位，简称静息电位。所有细胞的静息电 位都表现为膜内带负电，膜外带正电。细胞安静时， 这种膜内为负，膜外为正的状态称为极化状态。
二 生物电现象的产生机制 （膜离子理论）
膜离子理论有三个要点：
1、前述各种电位变化都是发生在细胞膜的两侧。
2、各种带电离子的浓度在细胞内液和外液中显 著不同（膜内有较多的K+和带负电的大分子有机 物，膜外有较多的Na+和Cl—）。
3、细胞膜在不同情况下，对某些离子的通透性 有明显改变（细胞膜分子结构液体镶嵌模型认为： 镶嵌于脂质双分子层中的各种蛋白质通道，分别 对某种离子有选择性通透，而且这种通透能力在 各种生理条件下是可变的）。
动画
复极化
动作电位的时程很短，膜内出现正电位以后钠通道 很快因“失活”而关闭，从而使膜对Na+的通透性 变小。这时，膜对K+通透性增大，并很快超过对 Na+的通透性，于是膜内K+由于浓度差和电位差的 推动而外流，直至恢复到安静时接近K+平衡电位的 电位水平，此过程就是复极化。
Na+-K+泵
复极后，虽然已恢复到静息电位水平和恢复膜对 Na+、K+的通透性，但膜内外离子分布尚未恢复。 此时膜内Na+稍增多，膜外K+也增加，从而激活了 膜上的Na+-K+泵，将胞内多余的Na+泵出膜外，胞 外多余的K+运回膜内，从而使膜内外离子分布恢 复到安静时水平。它是逆着浓度差进行的耗能过 程，能量来源于ATP，所以Na+-K+泵的活动是离子 的主动转运过程。
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ห้องสมุดไป่ตู้ 兴奋的引起
1. 刺激与阈刺激 刺激引起兴奋的条件： （1）一定的强度. （2）一定的持续时间 （3）一定的时间-强度变化率
生理学上常采用电刺激
以此为例说明
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•电刺激参数波形（强度随时间变化的特征）；波幅（强度）；波宽（一次刺 激持续的时间）；频率（单位时间内的刺激次数）的强度和时间易于精确控 制，在一定参数范围内可多次重复而不会损伤组织，所以在生理学实验研究 中被广泛采用。
第二章 细胞的基本功能
有机体的生命活动的基本特征之一就是兴奋性， 是细胞所共有的，以神经细胞和肌肉细胞兴奋性最 高。在各种动物组织中，一般是神经、肌肉或某些 腺体表现出较高的兴奋性，故习惯上将这些细胞称 为可兴奋细胞，由它们构成的组织称可兴奋组织。
兴奋性是机体具有对刺激发生反应的能力或特性。
本章基本内容：神经肌肉的兴奋性，兴奋的产生、 传导和传递、肌肉的收缩等一系列生理过程。