鱼类脂类代谢调控与脂肪肝

动物营养学报2006,18(4):2942298

Chinese J ournal of A nimal N ut rition

鱼类脂类代谢调控与脂肪肝

程汉良1　夏德全2

　吴婷婷2

(11淮海工学院,江苏省海洋生物技术重点建设实验室,连云港222005;

21中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,无锡214081)

摘　要:本文通过比较鱼类与畜、禽脂肪代谢的不同,着重阐述了鱼类脂肪代谢的基本原理及形成脂肪肝的原因,并指出了生产中通过控制肝脂合成和提高肝脂转运能力来调控鱼类脂肪代谢的方法,对于更好地理解鱼类与畜、禽的营养区别,提高鱼类日粮营养精度,促进鱼类生长,预防脂肪肝的发生有重要的指导意义。关键词:鱼类;脂类代谢;脂肪肝

收稿日期:2005202224

作者简介:程汉良(19642),男,内蒙古赤峰人,副教授,博士,主要从事鱼类营养研究。E 2mail :CHL3139@1631com

脂类(lipid )是脂肪(也称甘油三酯triglyceride ,

T G )和类脂的总称。脂类代谢对动物胴体品质和动物健康影响很大,营养性脂肪肝就是脂肪代谢障碍引起的疾病。在养殖动物中,鱼类易发生脂肪肝,集约化养殖鱼类,尤其是海水养殖鱼类脂肪肝发病率很高[1],病鱼抗应激能力下降,影响鱼肉品质,高温季节还会大量死亡,给生产造成巨大损失。从现有研究报道来看,蛋白/能量比不合理,日粮中维生素、必需脂肪酸(essential fatty acid ,EFA )和胆碱等降脂因子不足是引起脂肪肝的营养因素[2-6]。国内外学者从提高日粮营养精度、添加降脂因子等方面对脂类代谢调控做了一些研究[7-12]。通过对脂类代谢的调控,可以促进鱼类健康生长,减少脂肪肝的发生。

1　鱼类脂类代谢及自身调节

不同动物T G 合成的场所各异。鱼类肝脏是T G 合成的主要场所,这是鱼类多发脂肪肝的主要

原因。同时鱼类对EFA 的需要也与陆生动物不同,淡水鱼需要亚油酸(18:2n 26)、亚麻酸(18:3n 23);而海水鱼二十碳以上n 23高度不饱和脂肪酸(highly unsat urated fatty acid ,HU FA )才是EFA [13-15]。二十碳五烯酸(20:5n 23,eico sapentaenoic acid ,EPA )、二十二碳六烯酸(22:6n 23,docosahexaenoic acid ,D HA )和花生四烯酸(20:4n 26,arachidonic acid ,AA )的比例非常重要,海鲈(L ateol abrax j a 2

ponicus )、大菱鲆(S cop ht hal m us m ax i nus )和大西

洋鲑(S al mo sal ar )饲料中D HA 和EPA 的适宜比例为2∶1,但EPA 与AA 的适宜比例不同鱼略有不同,海鲈为1∶1,大菱鲆和大西洋鲑为10∶1以上[14,16];甲壳类动物上述4种脂肪酸均不能合成,都是EFA [17]。日粮中EFA 缺乏,动物生长速度会下降,还会出现体表色素细胞减少、体色变淡、肝脏中脂肪含量增加等症状。因此,造成脂肪肝的重要原因往往是EFA 不足而不一定是脂肪摄入过多。

类脂种类很多,以磷脂(p hosp holipid )和胆固醇(cholesterol )最为重要。磷脂是脂蛋白的重要组成成分,机体缺乏脂蛋白将使T G 不能及时运出肝脏导致肝脂沉积。饲料中添加3%～6%的磷脂在仔幼鱼阶段是必要的,大豆卵磷脂效果优于脑磷脂[14]。随鱼体重增加,其自身合成卵磷脂的能力明显增强。胆固醇既是细胞膜的重要组分之一,又是动物合成胆汁酸、类固醇激素、肾上腺皮质激素和维生素D 3(VD 3)等生理活性物质的前体。有鳍鱼类可合成胆固醇,但甲壳类需要由饲料补充,否则会使甲壳类生长和成活率下降。肝脏是合成胆固醇的主要场所。

肝脏在脂类代谢过程中起重要的调节作用。血浆中的游离脂肪酸有1/2左右被肝摄取,脂肪酸进入肝细胞后的去路见图1。脂肪酸在肝脏中的代谢有3个重要的分支点,即脂酰CoA 、乙酰CoA 和柠檬酸。肝脏能不断地探测门脉中血糖的含量,最终依据机体需要决定脂肪酸的去向。

　4期程汉良等:

鱼类脂类代谢调控与脂肪肝

图1　肝脏对脂肪酸代谢的调节作用

Fig.1　Regulation of fatty acid metabolism in liver

HM GCoA :羟甲基戊二酸单酰辅酶A ;VLDL :极低密度脂蛋白;脂肪酸:Fatty acid ;脂酰CoA :Acyl 2CoA ;肉碱转运载体:Carnitine acyl transferase ;乙酰CoA :Acetyl 2CoA ;酮体:Ketone bodies ;线粒体:Mitochondria ;柠檬酸:Citric acid ;三羧酸循环:Tricarboxylic acid cycle ;胆固醇:Cholesterol ;血液:Blood ;1)HM GCoA 合成酶:

HM GCoA synthetase ;2)HM GCoA 还原酶:HM GCoA reductase 。

2　脂肪肝及其产生的营养因素

营养性脂肪肝是现代养殖业中常见的疾病,严重地影响养殖鱼类的生长和抗病能力。研究表明,饲料中营养素失衡和抗脂肪肝物质的缺乏是造成营养性脂肪肝的主要原因。饲料蛋白/能量(protein/energy ratio ,P/E )不合理、能量过剩,高脂、高糖以

及养殖期间过量投喂都会造成T G 合成量超过机体需要量而沉积形成脂肪肝[18-21]。与陆生动物相比,鱼类对碳水化合物的利用能力较差,特别是肉食性鱼类,主要以蛋白质和脂肪作为能量来源,因此,日粮中过高的碳水化合物含量可引起脂肪的沉积;T G 的沉积还与提供碳水化合物的谷物种类有关,鸡以玉米为日粮主要来源时易发生脂肪肝,其原因尚不清楚[22-23];而欧洲鲈(Dicent rarchus l abrax )和塞内加尔鳎(S olea senegalensis )脂肪沉积则与淀粉来源有很大关系[5,24]。此外,日粮中过高的脂肪含量也会引起肝脂沉积,条纹鲈(M orone chrysops )饲料脂肪含量高于10%时,肝脂沉积就会增加[11];鳕鱼

(Mel anog ram m us aeglef i nus )日粮中脂肪含量超

过14%时,其肝体指数(hepatopancreas somatic in 2

dex ,HSI )和肝脂含量显著升高[3]。有研究表明肝

脂沉积随日粮蛋白质水平的升高而降低[6],Morais

等[25]也认为,蛋白质与脂肪配比不合理,造成DP/DE (digestible p rotein/digestible energy )比例失调可引起大西洋鳕(Gad us morhua )肝脏中脂肪过量积累,肝细胞空泡化。脂蛋白主要由Apo 2B 和磷脂组装而成,很多营养因素都可影响脂蛋白的合成:(1)日粮氨基酸不平衡或不足,尤其是必需氨基酸绝对不足或相对不足,会影响Apo 2B 的合成;(2)当日粮EFA 供给不足时,则磷脂合成减少;(3)而磷脂是由胆碱合成的,合成胆碱需要甲基供体。因此,日粮中必需氨基酸、EFA 和胆碱或合成胆碱的甲基供体(如蛋氨酸)或合成甲基供体所需的前体物质(如叶酸、维生素B 12等)不足均可使脂蛋白合成减少,造成脂类运出障碍而形成脂肪肝。饲喂含大豆磷脂的饲料,可提高脂蛋白对脂肪的运输能力,减轻脂肪沉积。由于海水鱼和淡水鱼对EFA 的需要不同,海水鱼更易发生脂肪肝,在黑鲷(A cant hop ag rus

schlegeli )日粮中添加3%的EPA 和D HA ,鱼体脂

肪沉积降低,肝功能和抗低氧能力提高[26];冯健等[2]对红姑鱼(S ci aenopse ocell at us )脂肪肝发病率与脂肪酸含量关系进行了研究,认为日粮中n 23多

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