群落的种类组成

第二节群落的种类组成

三、种的多样性

生物多样性（biodiversity）是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次。遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。

（一）多样性的定义

R．A．Fisher等人（1943）第一次使用种的多样性名词时，他所指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。后来人们有时也用别的特性来说明种的多样性：比如生物量、现存量、重要值、盖度等。

自从 MacArther（1957）的论文发表后，近几十年来讨论多样性的文章很多，归纳起来，通常种的多样性具有下面两种涵义：

1. 种的数目或丰富度（species richness）

指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole（1974）认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。 2. 种的均匀度（species evenness or equitability）

指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那末，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。

（二）多样性的测定

测定多样性的公式很多，这里仅我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。

1. 丰富度指数

由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应跟定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举几例。

（1）Gleason（1922）指数：

式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。

（2）Margalef（1951，1957，1958）指数：

式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数（随样本大小而增减）。

2. 多样性指数

多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。下面是两个最著名的计算公式：

（1）辛普森多样性指数（Simpson's diversity index）

辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为：辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随机取样的两个个体属于同种的概率

设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数D，即

式中，S为物种数目。

辛普森多样性指数的最低值是0，最高值是（1-1／s）。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。

例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算，则甲、乙两群落的多样性指数分别为：

乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性，从丰富度来看，两个群落是一样的，但均匀度不同。

（2）香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）

信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的，我们也可以用来

描述种的个体出现的紊乱和不确定性，信息量越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高。其计算公式为：

式中S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，H为物种的多样性指数。公式中对数的底可取2，e和10，但单位不同，分别为nit，bit 和dit。若仍以上述甲、乙两群落为例计算，则

可见，乙群落的多样性更高一些，这与用辛普森指数计算的结果是一致的。

香农-威纳指数包含两个因素：其一是种类数目，即丰富度；其二是种类中个体分配上的均匀性（evenness）。种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。

在不同空间尺度范围内，区分清楚不同的多样性测度指标是十分有用的。通常多样性测度可以分为3个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。

α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。

β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速率等。β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：（1）它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；（2）β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；（3）β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。β-多样性的计算方法也有很多。

γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。