第十三章 植物的抗性生理

（二）直接伤害
• 1．生物膜破坏 • 高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变 性，膜脂分子液化，膜结构破坏，正常生理 功能就不能进行，最终导致细胞死亡。 • 2．蛋白质变性
自然状态
高温 正常温度
变性
高温
凝聚状态
二、内外条件对耐热性的影响
• （一）内部因素 • 不同生长习性的高等植物的耐热性是不同 的。
二、冻害的机制
• （二）结冰伤害
• 细胞在零下低温的结冰有两种，一种是细胞 间结冰：细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰， 这种结冰对细胞伤害不大；另一种是细胞内结冰： 一般是先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰。
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。 冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构， 使细胞亚显微结构的隔离被破坏，酶活动无秩序， 影响代谢。
第四节 植物的抗热性
• 一、高温对植物的危害
• （一）间接伤害 • 1．饥饿 • 温度补偿点（temperature compensation point） 当呼吸速率与光合速率相等时的温度。 • 2．氨毒害 高温抑制氮化物的合成，氨积 累过多，毒害细胞。 • 3．蛋白质破坏
高温 高温 自然状态 变性 凝聚状态 正常温度
•
• 抗冻植物之所以抗冻，主要有以下特点： • 1、细胞间结冰 • 2、过冷却（supercooling）:是指细胞液在 其冰点下仍然保持非冰冻状态。
冬小麦低温锻炼前后质膜的变化
A．锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B．锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠， 直接排出到细胞外
三、内外条件对植物抗冻性的影响
一、冷害过程的生理生化变化
• 1．水分平衡失调
和叶片干枯
寒潮过后，植株的叶尖
• 2．呼吸速率大起大落 在零上低温条件下，
冷害病征出现之前，呼吸速率加快；随着低温 的加剧或时间延长，以后迅速下降。 • 3．光合速率减弱 影响叶绿素的生物合成 和光合进程 • 4．酶活性变化 引起蛋白质合成酶、核酸 合成酶、脂肪合成酶等合成酶活性降低，但使 这些物质的水解酶活性降低。
变性的蛋白质
未受损的蛋白质
（三）脱落酸
• 在逆境条件下，脱落酸含量会增加。一般认为， 脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称 应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。 • 1、逆境时脱落酸的变化 • 无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、 盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加， 以提高抗逆性。 • 2、外施脱落酸对抗逆性的影响 • 外施适当浓度(10-6 ～10-4 mol· -1)的脱落酸可以提 L 高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。外施脱 落酸后要经过一定时间（24 h以上）的代谢变化， 才能提高作物的抗逆性。
3．脱落酸在交叉适应中的作用
• 植物中的交叉适应（cross adaptation） • 植物处于零上低温、高温、干旱或盐 渍条件下，能提高植株对另外一些逆境的 抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相 互适应作用。 • 交叉适应的作用物质就是脱落酸。
干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼苗叶电解质相对渗透率的影响
• （一）内部因素 • 1、各种植物原产地不同，生长期的长短不 同，对温度条件的要求也不一样，因此， 抗寒能力也不同。
• 2、同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。
（二）外界条件
• 1、温度逐渐降低是植物进入休眠的主要 条件之一。 • 2、光照长短可影响植物进入休眠，同样 影响抗寒能力的形成。 • 3、光照强度与抗寒力有关 • 4、土壤含水量 • 5、土壤营养元素
外施脱落酸提高抗逆性的原因
• （1）减少膜的伤害 逆境会伤害生物膜，而脱 落酸可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。 • （2）减少自由基对膜的破坏 经脱落酸处理后， 会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止 体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒 物质的积累，使质膜受到保护。 • （3）改变体内代谢 外施脱落酸，可使植物体 增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含 量，从而使植物产生抗逆能力。
第六节 植物的抗涝性
• 一、涝害对植物的伤害
• （一）代谢紊乱 • （二）营养失调 • （三）乙烯增加
• 二、植物对涝害的适应
• 植物是否适应淹水胁迫，很大程度决定 于植物体内有无通气组织。
第七节 植物的抗盐性
• 盐害（salt injury），土壤盐分过多对植物 造成的危害，也称盐胁迫（salt stress）。 • 自然界中造成盐胁迫的盐份主要是NaCl, Na2SO4, Na2CO3, NaHCO3。 • 土壤中NaCl和Na2SO4占优势时称为盐土， Na2CO3和NaHCO3较多的土壤称为碱土。 • 通常情况下这些盐同时存在，所以通常称 盐碱土。
脯氨酸在抗逆中的作用：
• 1、作为渗透调节物质，用于保持胞质溶 胶与环境的渗透平衡，防止水分散失。
• 2、保持膜结构的完整性，因为脯氨酸与 蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性 和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质 和蛋白质间的水合作用。
二、作物抗旱性的形态、生理特征
• 适应干旱条件的形态特征是： • 根系发达而深扎，根/冠比大（能更有效地利 用土壤水分，特别是土壤深处的水分，并能 保持水分平衡），增加叶片表面的蜡面沉积 （减少水分蒸腾），叶片细胞小（可减少细 胞收缩产生的机械损害），叶脉致密，单位 面积气孔数目多（加强蒸腾，有利吸水）。
• 适应干旱条件的生理特征是：
• 细胞液的渗透势低（抗过度脱水）；
• 在缺水情况下气孔关闭较晚（光合作用不 立即停止）； • 酶的合成活动仍占优势（合成大于分解）
三、提高作物抗旱性的途径
• 选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的 途径。
• （一）抗旱锻炼 蹲苗、搁苗、饿苗
• （二）合理施肥 合理施用磷、钾肥，适 当控制氮肥，可提高作物的抗旱能力。 • （三）施用抗蒸腾剂
一、干旱对植物的伤害
• • • • • （一）各部位间水分重新分配 （二）膜受损伤 （三）光合作用减弱 （四）渗透调节 植物缺水时由于溶质累积，而使渗透势下 降。参与调节的物质有两大类：一是外界 环境进入植物细胞内的无机离子（K＋）， 二是细胞内合成的有机物，高等植物中的 渗透调节物质主要是脯氨酸和甜菜碱。
一、植物对冻害的生理适应
• 1．植株含水量下降 • 2．呼吸减弱 •ห้องสมุดไป่ตู้3．脱落酸含量增多 • 4．生长停止，进入休眠 • 5．保护物质的增多
二、冻害的机制
• （一）膜结构损伤
• 冻害可能从两方面导致植物伤害和死亡： 一方面是质膜的Mg2+-ATP酶活性降低或失 活，降低细胞主动吸收和运输功能，水和 溶质外渗；另一方面是细胞器上的ATP酶 被激活，细胞内ATP含量迅速减少，生物 合成减少或停止。
• 二、植物对逆境的适应
• 植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领： 形态方面和生理方面。 • 在逆境胁迫下，细胞会发生系列变化：逆 境感受、信号转导、基因表达、蛋白质合 成、酶活性增强，产生胁迫相关物质适应 或抵御逆境。
逆境下植物细胞形成的代谢适应物
• （一）胁迫蛋白 • 在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基 因，启动一些与逆境相适应的基因，抵御逆 境胁迫，这些蛋白统称（stress protein）。 如热激蛋白（heat-shock protein） 、抗冻蛋 白（antifreeze protein） 、病原相关蛋白 （pathogenesis-related protein）。
二、冷害的机制
• 1、膜的相变
• 膜的双分子层脂质的物理状态与温度有 关，温度高时为液晶相，温度低时为凝 胶相。 • 当温度下降到一定程度时，冷敏感植物 的膜形态发生改变，从液晶相变为凝胶 相，膜出现裂缝，透性增加，受害组织 离子外渗，破坏了原来的离子平衡。
• 2、活性氧
• 活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引 起膜的过氧化作用。 • 植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜 脂的攻击能力。例如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase ,SOD） 、抗坏血酸过氧化物酶 （peroxidase, POD） 、过氧化氢酶 （catalase,CAT）。 • 在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于 动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。 可是当植物受到胁迫（高温、低温、盐渍、干旱） 时，这个平衡就被打破。自由基累积过多，就会 伤害细胞。
（二）渗透调节
• 渗透调节（osmoregulation）通过加入或去除细胞 内的溶质，从而使细胞内外的渗透势相平衡的现 象。 • 在不良环境下， 细胞会被动地丢失一些水分， 除此以外，逆境会细胞形成一些渗透调节物质， 提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继 续吸水，植物就能正常生长。 • 渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子 （特别是K+）。 • 脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一， 在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，尤其是 干旱时积累最多，可比原始含量增加几十倍到几 百倍。
第二节 植物的抗冷性
• 低温对植物的危害，按低温程度和受害情 况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零 下低温）两种。 • 冷害（chilling injury）在零上低温时，虽 无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障 碍，使植物受伤甚至死亡，此现象称为。 原产于热带或亚热带的植物，在生长过程 中遇到零上低温，则发生冷害。
三、提高作物抗性的生理措施
• 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 这里只讨论提高抗性的生理措施。 • 1、种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱 锻炼或盐溶液处理。 • 2、巧施水肥 控制土壤水分，少施N肥， 多施P，K肥。 • 3、施用生长物质 应用植物生长延缓剂 CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘 苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA 含量，加强抗性。
植物对逆境的适应 • 植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括 两个方面： • 避逆性（stress avoidance）是指植物对不 良环境在时间上或空间上躲避开。
• 耐逆性（stress tolerance）是指植物能够 忍受逆境的作用。
第一节 抗性生理通论
• 一、逆境对植物的伤害
• 1、可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶 活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。 • 2、会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织 缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的 酶失活或变性。 • 3、呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而 异。 • 4、逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加， 这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
• （二）外部条件 • 1．温度 高温锻炼有可能提高植物的抗热 性。 • 2．湿度 一般来说，细胞含水量低，耐热 性强。
三、热激蛋白（heat shock protein, HSP）
第五节 植物的抗旱性
• 旱害(drought)：指土壤水分缺乏或大气相 对湿度过低对植物造成的危害。
• 干旱可分大气干旱和土壤干旱。 • 植物受到旱害后，细胞失去紧张度，叶片 和幼茎下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。 萎蔫分为暂时萎蔫(temporary wilting) 和永 久萎蔫(permanent wilting)
三、影响冷害的内外条件
• （一）内部条件 不同作物对冷害的敏感性不同， 同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。 • （二）外界环境 生长速率与抗寒性强弱呈负 相关 • 1、低温锻炼 • 2、合理施用磷钾肥，少施或不施化学氮肥 • 3、不宜灌水 • 4、喷施植物生长延缓剂
第三节 植物的抗冻性
• 冻害（freezing injury）当温度下降到0℃以 下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死 亡，此现象。 • • 抗寒锻炼(cold hardening)：随着气温下降， 植物体内发生一系列适应低温的生理生化 变化，提高植物抗寒能力的过程。
第十三章 植物的抗性生理
（hardiness physiology）
• 逆境（stress）：对植物产生伤害的环境， 又称胁迫。 • 胁迫因素包括生物因素和非生物因素，生 物因素有病害、虫害和杂草。 • 非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍 等。 • 植物的抗性（hardiness）：这种对不良环 境的适应性和抵抗力。