昆虫的内分泌腺和激素

昆虫的内分泌腺和激素

摘要

昆虫激素（insect hormone）是指由内分泌器官分泌的，通过血液运送到作用部位，调节和控制昆虫的生理、发育和行为活动的，具有高度活性的微量化学物质。蜕皮素，是昆虫和甲壳类动物所共有的一种物质，能够促进昆虫蜕皮，影响虫卵发育、胚胎形成和滞育。保幼激素是一种能够使幼虫保持幼龄状态的激素，具有颉抗蜕皮激素的作用。

关键词：内分泌昆虫激素蜕皮素保幼激素

1.昆虫的内分泌器官

昆虫产生激素的内分泌器官

包括两类：一类是神经内分泌

细胞，主要特征是分泌细胞存

在于神经组织之中；另一类是

腺体内分泌器官，这一类内分

泌器官完全呈现出腺体构造，

但无输出的导管。具体划分，

可将内分泌器官分4类：神经

分泌细胞；心侧体、咽侧体和前胸腺——内分泌细胞聚集形图1. 昆虫的内分泌器官

成的无管腺内分泌腺，将激素直接运送到有关组织和细胞；咽喉下神经节；另外，某些种类的卵巢也有分泌激素的能力。下面将对着4类分泌器官具体分析。

1.1神经分泌细胞

在神经细胞中，有一类体积较

大，并有分泌功能的细胞，称为

神经分泌细胞（neurosecretory

cell，NSC），存在于脑、咽下神

经节和其他胸、腹部神经节中，

但主要为脑神经分泌细胞。脑神

经分泌细胞一般位于前脑两叶

近中沟的脑间部内及脑间部的

背面，可分为中央群神经分泌细

胞（中枢神经分泌细胞）和侧群

神经分泌细胞（侧神经分泌细

胞）。

脑神经分泌细胞由3部分组

成，它们分别是细胞体、轴突、

膨大的轴突末梢。其中细胞体是神经分泌颗粒合成地点，神经分泌颗图2.脑神经分泌细胞的功能

粒包含促前胸腺激素和黑化激素；轴突的主要功能是转运神经分泌颗粒，传递脉冲；膨大的轴突末梢能够贮存和释放神经分泌颗粒。神经分泌细胞含有丰富的粗面内质网、高尔基体和大量神经分泌囊泡，在细胞体合成激素，以囊

泡的形式运输，并在一定时期输入血淋巴。神经分泌细胞也能产生动作电位，但冲动发生时间长，约2-20msec，与一般神经元相比，长2-20倍，而且冲动的振幅小，传播的速率低。

脑激素的种类有很多主要有作用于前胸腺和咽侧体两类。作用于前胸腺的是一对相互颉抗的激素，促前胸腺激素（PTTH）和抑前胸腺激素（PTSH）, 其中PTTH使前胸腺处于活化状态，加速合成和分泌蜕皮素。PTSH 则抑制前胸腺的活性，使其细胞恢复静止状态。作用于咽侧体的脑激素也为一对颉抗激素，咽侧体静止激素（AS）和咽侧体活化激素（AT），控制保幼激素的合成与分泌。

1.2腺体分泌细胞

1.2.1心侧体（Covpus cardiacum，CC)

心侧体位于脑后方，食道和背血管两

侧，是脑神经分泌细胞的神经血器官，来

源于外胚层。外观肉红色，球状，成对

或融合成一个。其结构与神经节相同，内

含有大量的神经分泌细胞，其较短的轴突

与一些来自脑神经分泌细胞的轴突形成

突触。此外，它还有神经与咽侧体及后头

神经节相连。心侧体由三部分组成——起

源于脑神经分泌细胞的轴突末梢，内部充

满神经分泌颗粒；心侧体本身的神经分泌

细胞；包围神经分泌细胞的胶质细胞，形

成一个围膜，为心侧体提供营养。

新侧体主要有两大功能，首先，能够

贮存和释放促前胸腺激素，大都被直接排

入血淋巴。其次，也有部分通过轴突进入咽侧体内，通过咽侧体分泌激素。新侧体图3.心侧体和咽侧体

还可以分泌的其它种类的激素，包括利尿激素、抗利尿激素、心跳加快因子、激脂激素、高血糖激素等。

1.2.2咽侧体（corpus allatum, CA）

咽侧体来源是胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的外胚层芽体发育而成。在鳞翅目昆虫中，脑后方的一对球状的器官，通过心侧体神经与脑相连，形成脑——心侧体——咽侧体体系；半翅目中，左右两个合并为一个中央腺；在双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个环腺。

咽侧体是分泌保幼激素的中心，当咽侧体受到促前胸腺激素的刺激，即分泌保幼激素（JH），分泌呈周期性变化

的；另外又是释放神经激素的一个神经血器官。

保幼激素在昆虫生长发育中的调节作用至关重要，其功能将在下文中详细阐述。

1.2.3前胸腺（Prothoratic gland）

前胸腺是由第二下鄂节的外胚层

的内陷发育而来。前胸腺最早发现

于家蚕前胸气门附近而得名，但具

体位置，因昆虫种类不同而异。在

低等昆虫（如蝗虫）位于头内，组

织致密；但在某些昆虫中，则转移

前胸气门附近，变为一对疏松的细

胞串；在双翅目昆虫中，合并在环

腺内。

前胸腺的主要功能是在促前胸腺

激素的作用下，分泌蜕皮激素。

图4.臭虫的前胸腺

1.2.4环腺

在双翅目昆虫中，咽侧体，心侧体和前胸腺合并成为一个环腺，又称魏氏腺，具有三者的功能。

1.2.5咽喉下神经节分泌细胞

含食道下神经节分泌细胞。有些昆虫，如家蚕等鳞翅目成虫，分泌卵滞育激素，使卵滞育。

2.激素的种类和功能

昆虫激素可分成两大类：神经分泌细胞所合成的肽类激素；内分泌器官合成和分泌的激素，包括保幼激素和蜕皮激素。某些神经递质（章鱼胺）也具有激素的功能。

昆虫的激素按功能可分为下列6大类分别是：促腺体激素，形态发生激素，促肌激素，代谢激素，调色激素，促神经激素。下面主要介绍3种常见昆虫激素。

2.1促前胸腺激素（PTTH）

PTTH又称促蜕皮激素。在这几种激素中，PTTH是第一个被发现，结构最后被鉴定的激素。PTTH的化学组成以家蚕体内研究最为深入PTTH的靶器官是前胸腺，其作用方式属第二信使系统。PTTH与膜上受体结合，引起cAMP途径。PTTH 的释放与许多体内因子、营养状况和外部环境有关。烟草天蛾中PTTH的释放受到生物钟的调控，家蚕体内也有类似的机制。

2.2蜕皮激素(MH)

蜕皮激素又称蜕皮甾醇，为昆虫体内第一个化学结构得到鉴定的激素。幼虫期，昆虫前胸腺或环腺合成分泌蜕皮酮。蜕皮酮合成后并不在腺体内贮存，而是在脂肪体，马氏管和中肠等组织中被转化为20-羟基蜕皮酮。昆虫进入成虫期后，