昆虫的内分泌腺和激素

昆虫的内分泌腺和激素
摘要
昆虫激素（insect hormone）是指由内分泌器官分泌的，通过血液运送到作用部位，调节和控制昆虫的生理、发育和行为活动的，具有高度活性的微量化学物质。

蜕皮素，是昆虫和甲壳类动物所共有的一种物质，能够促进昆虫蜕皮，影响虫卵发育、胚胎形成和滞育。

保幼激素是一种能够使幼虫保持幼龄状态的激素，具有颉抗蜕皮激素的作用。

关键词：内分泌昆虫激素蜕皮素保幼激素
1.昆虫的内分泌器官
昆虫产生激素的内分泌器官
包括两类：一类是神经内分泌
细胞，主要特征是分泌细胞存
在于神经组织之中；另一类是
腺体内分泌器官，这一类内分
泌器官完全呈现出腺体构造，
但无输出的导管。

具体划分，
可将内分泌器官分4类：神经
分泌细胞；心侧体、咽侧体和前胸腺——内分泌细胞聚集形图1. 昆虫的内分泌器官
成的无管腺内分泌腺，将激素直接运送到有关组织和细胞；咽喉下神经节；另外，某些种类的卵巢也有分泌激素的能力。

下面将对着4类分泌器官具体分析。

1.1神经分泌细胞
在神经细胞中，有一类体积较
大，并有分泌功能的细胞，称为
神经分泌细胞（neurosecretory
cell，NSC），存在于脑、咽下神
经节和其他胸、腹部神经节中，
但主要为脑神经分泌细胞。

脑神
经分泌细胞一般位于前脑两叶
近中沟的脑间部内及脑间部的
背面，可分为中央群神经分泌细
胞（中枢神经分泌细胞）和侧群
神经分泌细胞（侧神经分泌细
胞）。

脑神经分泌细胞由3部分组
成，它们分别是细胞体、轴突、
膨大的轴突末梢。

其中细胞体是神经分泌颗粒合成地点，神经分泌颗图2.脑神经分泌细胞的功能
粒包含促前胸腺激素和黑化激素；轴突的主要功能是转运神经分泌颗粒，传递脉冲；膨大的轴突末梢能够贮存和释放神经分泌颗粒。

神经分泌细胞含有丰富的粗面内质网、高尔基体和大量神经分泌囊泡，在细胞体合成激素，以囊
泡的形式运输，并在一定时期输入血淋巴。

神经分泌细胞也能产生动作电位，但冲动发生时间长，约2-20msec，与一般神经元相比，长2-20倍，而且冲动的振幅小，传播的速率低。

脑激素的种类有很多主要有作用于前胸腺和咽侧体两类。

作用于前胸腺的是一对相互颉抗的激素，促前胸腺激素（PTTH）和抑前胸腺激素（PTSH）, 其中PTTH使前胸腺处于活化状态，加速合成和分泌蜕皮素。

PTSH 则抑制前胸腺的活性，使其细胞恢复静止状态。

作用于咽侧体的脑激素也为一对颉抗激素，咽侧体静止激素（AS）和咽侧体活化激素（AT），控制保幼激素的合成与分泌。

1.2腺体分泌细胞
1.2.1心侧体（Covpus cardiacum，CC)
心侧体位于脑后方，食道和背血管两
侧，是脑神经分泌细胞的神经血器官，来
源于外胚层。

外观肉红色，球状，成对
或融合成一个。

其结构与神经节相同，内
含有大量的神经分泌细胞，其较短的轴突
与一些来自脑神经分泌细胞的轴突形成
突触。

此外，它还有神经与咽侧体及后头
神经节相连。

心侧体由三部分组成——起
源于脑神经分泌细胞的轴突末梢，内部充
满神经分泌颗粒；心侧体本身的神经分泌
细胞；包围神经分泌细胞的胶质细胞，形
成一个围膜，为心侧体提供营养。

新侧体主要有两大功能，首先，能够
贮存和释放促前胸腺激素，大都被直接排
入血淋巴。

其次，也有部分通过轴突进入咽侧体内，通过咽侧体分泌激素。

新侧体图3.心侧体和咽侧体
还可以分泌的其它种类的激素，包括利尿激素、抗利尿激素、心跳加快因子、激脂激素、高血糖激素等。

1.2.2咽侧体（corpus allatum, CA）
咽侧体来源是胚胎发育时上颚节和第一下颚节之间的外胚层芽体发育而成。

在鳞翅目昆虫中，脑后方的一对球状的器官，通过心侧体神经与脑相连，形成脑——心侧体——咽侧体体系；半翅目中，左右两个合并为一个中央腺；在双翅目昆虫中，咽侧体、心侧体和前胸腺合并为一个环腺。

咽侧体是分泌保幼激素的中心，当咽侧体受到促前胸腺激素的刺激，即分泌保幼激素（JH），分泌呈周期性变化
的；另外又是释放神经激素的一个神经血器官。

保幼激素在昆虫生长发育中的调节作用至关重要，其功能将在下文中详细阐述。

1.2.3前胸腺（Prothoratic gland）
前胸腺是由第二下鄂节的外胚层
的内陷发育而来。

前胸腺最早发现
于家蚕前胸气门附近而得名，但具
体位置，因昆虫种类不同而异。

在
低等昆虫（如蝗虫）位于头内，组
织致密；但在某些昆虫中，则转移
前胸气门附近，变为一对疏松的细
胞串；在双翅目昆虫中，合并在环
腺内。

前胸腺的主要功能是在促前胸腺
激素的作用下，分泌蜕皮激素。

图4.臭虫的前胸腺
1.2.4环腺
在双翅目昆虫中，咽侧体，心侧体和前胸腺合并成为一个环腺，又称魏氏腺，具有三者的功能。

1.2.5咽喉下神经节分泌细胞
含食道下神经节分泌细胞。

有些昆虫，如家蚕等鳞翅目成虫，分泌卵滞育激素，使卵滞育。

2.激素的种类和功能
昆虫激素可分成两大类：神经分泌细胞所合成的肽类激素；内分泌器官合成和分泌的激素，包括保幼激素和蜕皮激素。

某些神经递质（章鱼胺）也具有激素的功能。

昆虫的激素按功能可分为下列6大类分别是：促腺体激素，形态发生激素，促肌激素，代谢激素，调色激素，促神经激素。

下面主要介绍3种常见昆虫激素。

2.1促前胸腺激素（PTTH）
PTTH又称促蜕皮激素。

在这几种激素中，PTTH是第一个被发现，结构最后被鉴定的激素。

PTTH的化学组成以家蚕体内研究最为深入PTTH的靶器官是前胸腺，其作用方式属第二信使系统。

PTTH与膜上受体结合，引起cAMP途径。

PTTH 的释放与许多体内因子、营养状况和外部环境有关。

烟草天蛾中PTTH的释放受到生物钟的调控，家蚕体内也有类似的机制。

2.2蜕皮激素(MH)
蜕皮激素又称蜕皮甾醇，为昆虫体内第一个化学结构得到鉴定的激素。

幼虫期，昆虫前胸腺或环腺合成分泌蜕皮酮。

蜕皮酮合成后并不在腺体内贮存，而是在脂肪体，马氏管和中肠等组织中被转化为20-羟基蜕皮酮。

昆虫进入成虫期后，
前胸腺退化，由其它组织合成MH，最常见的是卵泡细胞，有些鳞翅目昆虫的精巢，在未龄幼虫后期及蛹期也能合成MH，甚至绛色细胞也被认为是生产MH的重要器官，除此之外，飞蝗的真皮细胞也能合成蜕皮甾醇。

蜕皮激素的功能主要体现在两方面，首先是对蜕皮的调控，在幼虫发育时期，MH的分泌活性随龄期呈现周期性变化；其次表现在对细胞生长、发育的调控：对组织细胞再建和新功能的产生，对细胞增殖和分化以及某些细胞程序性死亡都有调控作用。

MH另一重要功能，表现在成虫期调控生殖Cell生长和发育。

有关卵巢内MH 的功能，因虫种不同而异，但就大部分昆虫而言，卵巢合成的MH进入成熟卵并贮存其中，当胚胎开始时，具有激发胚胎蜕皮的功能。

双翅眠虫的MH对雌虫生殖有影响。

卵巢分泌MH进入血淋巴，可刺激脂肪体合成卵黄蛋白，同时，启动卵原Ceh的有丝分裂和卵泡细胞的形成，卵母细胞的减数分裂，此外，与卵黄的种类及卵壳的形成也有密切关系。

另外，某些昆虫中精巢合成的MH与精原细胞的分裂和精子发育有关。

2.3保幼激素(JH Juvenile Hormone)
JH的分泌受体内许多生理及生化因素的影响，这些因素包括合成，分解以及体内不同组织的选择性贮藏和分泌等，而其中以咽侧体活体的变化最为重要。

它受促咽侧体神经肽和抑咽侧体神经肽的调控。

JH由咽侧体细胞合成，释放到血淋巴中，与血淋巴中的JH结合蛋白或来自脂肪体的载脂蛋白相结合，经血淋巴到达靶器官。

保幼激素对生长发育与变态的调节起重要的作用。

JH具有维持幼虫特征，阻止变态发生的作用。

在生长发育过程中，昆虫是否进行变态，以及变蛹，还是变为成虫，都由JH决定。

JH对变态的调控，是以临界期作用模式发挥其功能的。

在临界期如果存在一定量的JH，则幼虫维持现有的发育状态，不会进入下一阶段发育状态。

反之，进入下一阶段。

需要说明的是，幼虫是否发生变态，JH的实际值多少并不重要，重要的是它在临界期是否高于或低于某一阈值。

在半变态昆虫发育过程中,若虫的每个龄期都存在一个JH的临界期,同时要求JH滴度必须在阈值以上。

在末龄幼虫的临界期,咽侧体停止合成JH而使其降至阈值以下,从而激活幼虫到成虫的转换。

在全变态类昆虫的末龄幼虫的临界期,JH降至阈值以下,结果蛹的基因得到表达,在化蛹前,还有一个JH临界期,如果这时缺乏JH,翅芽，发育就直接向成虫转变。

JH对生殖起调节作用：咽侧体在变态为成虫前停止分泌JH，但在成虫期又恢复分泌，这时JH在雌雄成虫体内，分别促进卵细胞的成熟和雄性附腺的发育。

对于雌虫，JH在不同水平上影响卵的成熟，调控卵黄原蛋白的生产。

对于雄虫，在雄性附腺，JH对相关蛋白基因转录水平进行调控，并影响雌虫的交配行为。

3.激素的作用过程
昆虫的许多生理活动，如生长、脱皮、变态、生殖、滞育、迁飞等都表现出明显的周期性。

这些周期性的生理活动既是进化过程中形成的遗传特性，又是激素调控能力的集中反应。

激素的调节和控制作用可归纳为以下几个过程：
第一步，活化过程。

当昆虫体内外的各种刺激信息，如光周期、温湿度、食物、交配、外激素、体内营养物、腹部膨胀压力等作用于中枢神经系统时，中枢神经系统能将神经性冲动转换成激素性冲动，使得脑神经分泌细胞进行分泌活动，导致脑神经分泌物质的逐步积累。

脑神经分泌物质是一种促激素，它能活化其他内分泌腺体的活动。

第二步，激素的分泌、结合和运动过程。

当昆虫的内分泌器官接受脑神经分泌物质的刺激后，内分泌细胞便开始产生特有的激素，这些激素再与载体蛋白质结合形成复合体，靠体液运送到靶细胞。

第三步，激素对靶子器的作用过程。

当激素被载体携带到靶子细胞时，便与细胞膜上的特殊受体结合，经受体进人细胞质后作用于染色体上某些特定位点，使染色体产生膨突现象，并转录mRNA，最后经核糖体翻译成蛋白质。

小节
昆虫激素在昆虫的生命周期中起到重要的调控作用，如昆虫的生长发育、变态发育和生殖的过程。

促前胸腺激素、蜕皮激素和保幼激素是调节这些生命过程的最主要的三种激素。

其中，各种激素之间在某一阶段的发育时期，还会相互影响作用，如拮抗作用。

研究昆虫激素的化学本质作用机理，生产出激素类似物或其化学替代品，应用于农业生产中，作为生长调节剂参与害虫防治。

参考资料
1.郭郛主编，《昆虫的激素》，科学出版社，1979
2.雷朝亮、荣秀兰主编，《普通昆虫学》，中国农业出版社，2003
3.【美】M·罗克斯坦，《昆虫生物化学》，科学出版社，1988
4.《昆虫生理学研究进展》，科学出版社，1976
5. 百度百科昆虫激素/view/30189.htm。