根际简介

根际简介
根际(Rhizosphere)是指受植物根系生长影响，在物理、化学和生物特性上不同于原土体的土壤微域，是植物-土壤-微生物三者相互作用的场所，也是各种养分、水分和有益或有害物质进入根系参与食物链物质循环的门户，是一个特殊的生态系统。

根际的变化是一个动态过程，它不仅存在于垂直根面指向原土体的横向方向上，而且也存在于沿根轴的纵向方向上，并且根际过程在这两个方向上存在着时空变异。

Rhizosphere一词最先由德国科学家Lorenz Hiltner在1904年提出, 用以描述受豆科植物根系影响的土壤微域，在这个微域内微生物的数量远远高于土体（Hiltner，1904 ）。

通过电子显微镜观察证实，作物根与土壤之间有一粘液层，它是由新生根的根冠、根毛、表皮细胞分泌的粘液、根际微生物分泌物、脱落细胞的降解产物等组成的。

此粘液层的厚度可达１０－５０微米，粘液层的外沿最先吸附土壤中的粘粒，以后再伸展到土壤孔隙中与土壤相混合。

粘液与土壤混合层可以扩展到离根表１－４毫米。

粘液层具有亲水性，土壤中的可溶性养分可以溶解于内而被根系吸收。

粘液层中含有大量有机物质，是微生物繁殖生存的天然培养介质。

根际是受活的根系影响的土壤微域，根际范围的大小受土壤类型、植物种类、年龄和其它因子的影响(Curl and Truelove,1986)。

一般认为，根际的范围可达几毫米，对于某些沙漠植物或沙丘植物甚至可达几个厘米。

由于根系的不断生长，根表特性沿根轴方向差异较大，在根的一生中，根际的特性处于不断变化之中。

此外，一些微生物如细菌和真菌可侵入到根的皮层组织,在正常生长的根系中，表皮或皮层的细胞由于各种原因可能遭到损伤、脱落而死亡，因此根际也被定义为沿根轴垂直方向从根的内皮层向外一直延伸到土壤，由微生物构成的连续体(Old and Nicholson,1978)。

根际通常被划分为外根际和内根际两部分，外根际通常指土壤微域，内根际通常指根面以及受微生物侵染的根的表皮和皮层区域。

这种根际的定义仍然存在局限性，特别对于具有根壳的植物(如旱生植物、中生性植物和玉米)(Wullstein and Pratt,1981; Buckley, 1982; Duell and Peacock, 1985; Vermeer and McCully, 1981)，由于根壳的存在（图片），使根际结构产生了较大差异，根壳是指根冠分泌的粘胶与根表的土壤或沙粒粘结在一起形成的壳状结构，根毛在很小的程度上对根壳的形成起作用，这些所谓的根壳通常被细菌和真菌定植，对于玉米而言，根的皮层和表皮在形成根壳过程中一直保持着活性(McCully, 1987)。

根际是植物、土壤和微生物及其环境
相互作用的中心，是植物和土壤环
境之间物质和能量交换最剧烈的区
域，是各种养分和有害物质从无机
环境进入生命系统参与食物链物质
循环的必经通道和瓶颈。

环境胁迫下的根际动态是植物对环境刺激响应的集中表现，植物根系释放的分泌物强烈地改变了根际的生物学和化学过程，不仅可以活化土壤养分、提高土壤养分资源的利用效率，而且还可以钝化根际中的有毒物质，免遭植物毒害，减少对食物链的污染。

此外，通过根际调控利用植物的超累积作用，能有效地对土壤环境污染进行生物修复。

正因为如此，有关根际的研究一直是国内外环境生物学、植物学、植物生理学、土壤学、微生物学、生态学、遗传学和分子生物学联合研究的热点，是国际研究的前沿领域。

全球性的资源与环境问题使人类的生存和发展正受到了严重威胁。

目前，我国面临人口、资源和环境问题的巨大挑战，协调生物与环境间的相互关系，提高资源的利用效率，保证粮食安全，提高环境质量，推进可持续发展是我国农业面临的重大课题。

根际生态过程的研究及其调控可能从根本上改变了人们只重视环境调控（如施肥、灌水调控土壤环境）而忽视开发植物的生物学潜力（如植物对逆境的适应、对难溶性养分的活化和高效利用），或仅仅把土壤视为养分的供应场所，而忽视土壤是物质（水分、养分及污染物）和能量的转化场，使人们的科学视野上升到调控植物-土壤-微生物相互作用的根际生态水平，根际生态过程的调控将为传统农业生产方式的优化注入生机。

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根分泌物
自1904年德国科学家Hiltner提出根际概念以来，根-土界面的研究一直是植物学、土壤学、微生物学、植物生理学、生态学、遗传学、分子生物学与植物营养学联合研究的重点内容之一。

根系分泌物是根际效应的内在因素，是Hilter根际概念存在的前提（申建波和张福锁，1999）。

根系分泌物是指植物在生长过程中通过根的不同部位向生长基质中释放的一组种类繁多的物质。

这些物质包括低分子量的有机物质、高分子的粘胶物质和根细胞脱落物及其分解产物、气体、质子和养分离子等(张福锁, 1991)。

尽管根系分泌物是一个多组分复杂的非均一体系，但根系释放的各种有机物质构成了根分泌物的主要组成部分。

研究证明：一年生植物净光合产物的30-60%被分配到根部，其中4%-70%以有机碳的形式被释放到根际中。

生长在土壤中的植
物，整个生育期释放到根际中的有机碳总量甚至比收获时根中储存的有机碳总量高一倍。

根分泌物是根际微生物的主要碳源和能源，同时也是植物与根际微生物、植物与土壤和环境因素相互作用的信息物质和决定因素。

根系分泌物的种类和数量决定了根际生物的种类和数量，某些特定的根系分泌物还能够刺激真菌孢子的萌发，而且还决定着根际有益或有害生物的种群分布(王敬国,1993)。

根系释放的有机物质不仅为根际微生物提供了丰富的碳源而且极大地改变了根际微区的物理和化学环境，进而对根系的养分状况产生重大的影响。

此外，根系释放有机物质进入根际也是化感物质进入环境的一个重要通道。

因而，研究根分泌物有助于正确理解根与土壤环境之间物质和能量交换以及信息传递的真实过程。

根分泌物数量根分泌物是指植物根系释放到周围环境中的各种物质，这些物质主要包括低分子量有机可溶物、高分子量粘液物质以及细胞和组织的脱落物。

根释放的各种有机物质在微生物的作用下均可分解为小分子有机物。

根分泌的有机酸、酚类物质和植物铁载体等低分子量有机物对于矿质养分的活化、缓解或消除重金属毒害以及在植物间的化感互作中起着非常重要的作用。

有机酸对根际pH、矿质养分的活化、根际微生物活性影响较大，某些有机酸（如柠檬酸、酒石酸等）是一类很好的金属螯合物，它们在活化和吸收根际难溶性养分方面起着十分重要的作用(张福锁与申建波, 1999)。

此外，低分子量的有机分泌物还可活化重金属元素如铅和镉，这种活化作用可导致植物重金属的毒害，但人们可以利用这种作用去净化环境中的重金属污染，不同种类的植物释放低分子量有机根分泌物的种类和数量不同，从而使其吸收重金属元素的能力产生差异。

根释放的低分子量有机物质可被根系再吸收，因而根释放低分子有机物质的总量可能要比实际测定的高得多。

根分泌物中的酚酸是重要的化感成分，研究发现水稻连作减产的原因主要是水稻秸杆腐解以及根系的分泌作用可释放大量的酚酸类物质（对羟苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、杏仁酸和阿魏酸）。

此外，酚酸类物质可严重抑制植物的生长。

由此可见，根分泌物中的两大组分-有机酸和酚酸在植物的根际营养和植物间的化感互作中起着重要的作用。

专一性根分泌物
除了一般意义上的根分泌物外，人们还提出了专一性根分泌物的概念。

在营养胁迫条件下，根分泌物的数量大大增加，光合作用固定碳的25%到40%可以通过根系分泌作用进入根际(张福锁, 1992)。

根分泌物的组成也受胁迫条件的影响而产生极大的变化，特别是专一性根分泌物的合成、释放和在根际的消长动态，对根际土壤性质、微生物活性及植物生长发育可产生重要的影响。

专一性根分泌物是受某一营养胁迫诱导在植物体内合成的代谢物质，并通过主动分泌作用进入根际。

它的合成和分泌只受该营养胁迫因子的专一诱导和控制，改善这一营养状况就会抑制或阻止这种化合物的合成与分泌。

而当植物缺乏这一营养时，植物体可通过自身的调节能力，合成专一性物质并从根排到根际土壤中，然后通过活化该种养分和显著提高其吸收效率达到克服或缓解该营养胁迫的调节目的。

研究证明，缺磷可诱导白羽扇豆形成簇生根，光合产物的25%以柠檬酸的形式从簇生根区分泌进入根际，这些柠檬酸一方面可降低根际pH，溶解难溶性磷化合物；另一方面与Al、Fe和Ca等金属元素形成螯合物，使根际土壤中难溶性磷释放出来，从而大大提高了根际有效磷的浓度，增加了磷的吸收量，达到自身调节和改善磷营养状况的目的。

八十年代后期，人们发现当禾本科植物缺铁时，可分泌一种专一性根分泌物-麦根酸类植物铁载体，植物铁载体是一类非蛋白质组分的氨基酸，对微量元素如Fe、Mn、Cu和Zn的螯合效率特别高，目前已发现和检定的麦根酸类植物铁载体有5种，植物铁载体的释放是禾本科植物适应缺铁反应的一种机制。

根分泌物释放的部位
根分泌物释放的部位主要集中在根的顶端区域，包括根冠区、分生区、伸长区和根毛区。

根冠区的细胞寿命短、易脱落，细胞内的高尔基体分泌大量沾液-主要是多糖，在根冠表面形成粘胶层。

分生区表面光滑，细胞排列规则，粘液分泌较少。

伸长区的细胞壁微纤丝重排，土壤矿物颗粒侵入粘液层部分，角质层破裂使粘液释放出来，根毛区也是根分泌物释放的主要位点，如根毛的断裂、根生长进入土壤时的损伤均可产生大量根分泌物。

此外，侧根发生区也是根分泌物释放的一个重要的部位，由于侧根的生长，主根受到了损伤，从而导致大量的有机物质进入根际。

根分泌物产生的机制
根分泌物的产生不外乎两条途径，代谢途径和非代谢途径。

代谢途径产生的根分泌物又可分为初生代谢和次生代谢产生的分泌物。

初生代谢为植物的生长、发育和生殖提供物质能量及信息，在代谢过程中会有部分物质以根分泌物形式释放到根际。

光合作用是植物重要的初生代谢，研究证明：光合固定碳的0.1%---10%在24小时内以根分泌物的形式释放到根际。

非代谢途径产生的根分泌物主要是不受植物代谢调控释放的分泌物，这部分分泌物主要是指细胞间隙的渗漏物、根细胞的分解产物和细胞内含物的释放，当细胞膜的透性和完整性受到损伤时，细胞中的有机物会大量泄漏释出，使根分泌物的量迅速增加。

目前，人们对根系分泌的机制并不十分清楚，一种看法认为根系的物质分泌可能是沿电化学梯度的扩散过程，最后发生渗漏，这个过程是被动释放过程。

细胞内物质受到细胞膜渗透性的控制，它们的扩散和渗透可能是分泌释放的基本过程，
属于这一过程的根分泌物包括：糖、有机酸、氨基酸、水、无机离子、氧气和维生素。

另一种根分泌物释放的机制可能是一个逆电化学梯度、耗能的主动分泌过程，这种分泌具有很强的选择性，是植物活细胞的一种基本功能，最典型的例子是专一性根分泌物-铁载体的释放过程，植物铁载体是受缺铁胁迫诱导在植物体内合成的代谢产物，通过主动分泌作用释放到根际。

影响根分泌物释放的因素
1. 养分胁迫对植物根分泌物的影响专一性根分泌物的释放与植物的营养状况有着密切的联系。

山龙眼科植物和白羽扇豆在缺磷条件下可形成浓密的簇生根，这些簇生根向生长介质中分泌大量的柠檬酸。

在低磷的石灰性土壤上，白羽扇豆簇生根周围有大量白色沉淀产生，柠檬酸钙含量达95%以上。

大量柠檬酸的分泌使簇生根根际土壤pH值急剧下降。

根际的酸化和柠檬酸的还原与螯合作用使根际微区中难溶性养分如：P、Fe、Zn、Mn的生物有效性大大提高，从而达到改善植物营养状况的目的，这是植物对环境胁迫的一种适应反应。

禾本科植物(如大麦、小麦和水稻等)缺铁时可在体内诱导合成植物铁载体，并通过主动分泌作用释放到根际，这种铁载体的合成与分泌只受该营养胁迫因子的专一性诱导和控制，改善这一营养状况就会抑制或阻止这种化合物的合成与分泌，该化合物在根际与Fe3+螯合后移至根表，然后通过在根系原生质膜上的专一性吸收Fe-植物铁载体复合体的运载蛋白被吸收到细胞内，在这一过程中，高价铁不需要还原为低价铁而可以直接为根系所吸收和利用。

禾本科植物缺Zn也可引起铁载体大量释放(Zhang et al., 1989)。

植物矿质养分的胁迫均可使植物体内某些代谢过程受阻，细胞内低分子有机化合物累积，胁迫严重时可使酶活性丧失，细胞膜透性增强，从而引起了根分泌物的大量释放。

2. 植物损伤因子和机械阻力对根分泌物的影响
植物在生长期间,培养介质对根面可产生足够的损伤,从而增加根的分泌量。

3. 微生物对根分泌物的作用
根分泌物为根际微生物提供了能源和碳源，反之，根际微生物的存在也大大促进了植物根分泌物的释放(Schonwitz and Ziegler, 1982)。

(a)根际微生物影响根细胞的膜透性；(b)微生物可能使根的代谢活动受到影响；(c)微生物对根分泌物的吸收；(d)改变了根际养分的生物有效性。

快速生长的植物，沿根面形成了根分泌物和微生物的分布梯度，根释放分泌物梯度的高峰集中在根尖部分，而微生物分布梯度的高峰集中在距离根尖的基部，Schonwitz和Ziegler (1986)研究发现微生物在根尖区的覆盖面积仅占4%，在根毛区占7%，在根基部上升到20%。

这种分布状况的差异大大提高了根分泌物的作用效率，具有重要的生态学意义。

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根际化学过程
根分泌物的释放、根细胞质膜上的H+-ATP酶及各种转运蛋白的活动深刻改变了质外体及根际中的化学变化，这种变化主要涉及根际的pH(酸碱变化)、Eh(氧化还原状况)及配合反应(螯合反应)。

根际pH
根际土壤pH值与非根际土壤pH值差异很大。

根际pH值的改变主要是因为与植物根系养分吸收相偶联的质子和有机酸的分泌作用引起。

阴阳离子吸收不平衡是造成根际pH值改变的主要原因, 而引起阴阳离子吸收不平衡的因素包括: 不同形态的氮肥;豆科植物的共生固氮作用;植物的
营养状况以及植物种类和品种的差异等。

在施
用铵态氮肥、根系吸收的氮素以铵态氮为主时,
植物为了维持细胞正常生长的pH值和电荷平衡,
根系分泌出质子, 使根际pH值下降;相反,在施
用硝态氮肥、根系吸收硝态氮时植物体内硝态
氮还原过程中需要消耗质子，为了维持电荷平
衡，根必须分泌出OH- 或HCO3-, 因而使根际
pH值升高。

一些豆科植物通过根瘤进行固氮作
用, 将空气中的N2还原为NH4+供植物吸收, 从
而导致根系分泌出质子, 降低根际pH值。

缺磷引起油菜和荞麦对阳离子的吸收量大于阴离子, 于是根际pH降低。

缺锌抑制硝态氮的吸收从而造成阳离子的吸收量大于阴离子，根际pH也降低(张福锁，1991)。

禾本科植物对氮肥形态的反应很敏感, 吸收铵态氮时根际pH值便下降, 吸收硝态氮时根际pH值则上升;对豆科植物而言,不论是吸收铵态氮还是硝态氮, 根际pH值都会下降。

影响根际pH值变化的另一主要因素是植物基因型间的差异。

生长在有效养分很低土壤上的某些植物，由于长期的生态适应过程使其逐步进化形成一些主动机制来改变根际环境，例如白羽扇豆在缺磷的石灰性土壤上，能形成大量的排根(Proteoid root)，并主动向根外分泌柠檬酸使根际环境酸化，•同时柠檬酸又能螯合土壤中的Ca、Fe、Al等(Dinkelaker et al., 1989)，从而提高磷的有效性。

这种植物自身引起的根际环境的改变对农业生产有极其重要的意义。

例如在缺磷的麦田，混种白羽扇豆可以减轻甚至消除小麦的缺磷症状(Horst and Waschkies, 1987)。

•缺铁也能诱导根系分泌质子。

一些耐低铁的非禾本科单子叶植物和双子叶植物，在铁胁迫条件下，主动分泌某些还原性物质，根系在释放电子的同时也分泌质子以酸化根际环境。

根际pH值的改变，对环境中养分的有效性影响很大。

这些影响既有利的一面,也有不利的一面。

在石灰性土壤上施用铵态氮肥由于降低了根际pH值, 提高了P、K、Cu、Zn、 Fe、 Mn、B和Si等元素的生物有效性, 不仅使植物对这些元素的吸收量增加, 而且提高了植物对病
虫害的抵御能力; 而在酸性土壤上施用硝态氮肥, 使根际pH值上升, 也可以提高磷的有效性,减轻土壤酸度对根系的毒害作用。

豆科植物在固氮过程中酸化了根际, 进而提高了难溶性磷的利用效率, 而缺磷的羽扇豆、油菜和荞麦根际的酸化作用不仅提高了磷的有效性, 而且明显增加了Cu、Zn、Fe、 Mn的溶解度,施用铵态氮可以明显地抑制全蚀病的漫延(Smiley and Cook, 1973), 但却同时也抑制了菌根真菌的活性，降低了侵染率。

根际酸度的增加可能导致H+代换根细胞中的部分Ca2+,引起原生质膜透性的增加，导致生物膜的完整性受到损伤、造成养分离子外渗或有害元素进入根细胞)。

在酸性土壤中施用铵态氮肥造成根际H+•浓度增加，可能会抑制植物对某些阳离子(如Mg)的吸收,•而石灰性土壤中施用硝态氮肥造成植物根际OH- 的增加则会抑制某些阴离子的吸收。

在酸性土壤上根际pH值降低导致大量质子被动渗入细胞内,改变了细胞内pH值的稳定性,这些H+只有和羧基结合才能使pH趋于稳定(Smith and Raven, 1979), 这就需要大量的羧酸。

当植物代谢受阻使羧酸的供应不足时, 根细胞就会丧失对pH值的调节能力。

根际pH值也会影响根系的形态建成和生长速率(Metzler, 1985), 例如：在酸性土壤上根际酸化作用可能会引起根尖和次生根变黑的受损症状,•使根的伸长速率和根毛生长受到抑制,甚至造成整个根细胞死亡。

但是，•如果在生长介质中加入钙盐症状就可消除, 所以, 有的研究者认为这是由于H+代换了根细胞膜上的Ca2+所致。

根引起的根际pH值变化在从根基部到根尖的根际中不均匀分布。

缺磷羽扇豆的根际酸化作用只限于排根区; 缺铁引起的质子分泌作用主要发生在根尖;而阴阳离子吸收不平衡引起整个根系表面的酸化作用。

根据Romheld的研究结果(Romheld and Marschner, 1984),缺铁诱导每克新鲜根尖分泌的质子量为28μmol H+, 而施用NH4-N 却只能分泌3.6umol H+。

这一分泌量足以引起根际pH值较大幅度的改变, 提高根际土壤铁的溶解度,从而增加了植物的吸铁量。

在温度和湿度比较适宜、通气状况良好的酸性森林土壤中, 土壤的硝化作用占主导地位。

从而表现出当土体pH值下降时，植物根尖部位根际pH值却反而上升的现象。

从而减轻了质子和铝对根系的毒害作用, 同时也提高了土壤养分的生物有效性。

根际氧化还原电位
由于土壤是一个高度不均一体系，所以，即使在通气良好的土壤中，也可能有一些嫌气的微区，其中的氧化还原电位明显低于其它土壤区域。

在根际，这种微区出现的机率最多。

虽然有关这些微
区在植物营养方面的作用还不清
楚，但根际徽生物和根系呼吸作用
消耗较多的氧气，可能会造成根际
氧化还原电位下降，其结果使一些
变价营养元素(如：Fe和Mn)得以活
化，甚至造成毒害(如: Mn)现象。

同时反硝化作用也有所增加。

在双
子叶和非禾本科单子叶植物的根
际，由于缺铁导致根系的还原能力
增加, 位于皮层细胞原生质膜上的
还原酶受到低pH值的强烈诱导，使铁的还原能力显著增加, 这些植物对缺铁的适应性反应，如质子的分泌和还原酶活性的增加主要表现在根尖部位。

根际酸化作用不仅增加了Fe(Ⅲ)的溶解度和移动性，同时也有利于它的还原和被吸收。

另外这种适应性反应也增加了根际铜和锰的还原，提高了缺铁植物体内这两种元素的含量。

在铁和锰有效性较低的石灰性土壤上, 上述植物缺铁的适应性反应对防止植物缺锰和提高锰的生物有效性具有重要的意义。

在有效铁含量较低，而易还原锰含量较高的石灰性土壤上由于缺铁植物适应机理的效应, 也可能会发生锰中毒的现象(Moraghan, 1979)。

适应于嫌气环境中生长的植物种类(如水稻), 由于能经过通气组织从地上部向根输送O2，并由根释放到根际(Armstrong, 1979)，使根际氧化还原电位升高，这一方面可降低根际Fe2+、Mn2+的有害浓度，另一方面在氧化层会形成铁、锰氧化物沉淀。

这些沉淀物能吸持养分离子（如：Zn2+），也有可能根据沉淀作用的强弱促进或抑制离子的吸收和运输(Otte et al., 1989)。

水稻根的氧化能力与根表铁氧化物的沉淀量成正比(Chen et al., 1980)。

在营养缺乏时，特别是在缺镁、缺钾和缺磷时，•根系分泌低分子有机物的数量和根际微生物的活性都显著增加，并因对O2的消耗量剧增，而可能引起水稻根际铁的毒害作用(Ottow et al., 1982)。

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根际生物学过程
根际生物学过程主要涉及根系生物学、根际微生物和微动物及人的干预等重要过程。

根系生物学包括根系的形态学、物理机械穿插能力（对土粒的破碎能力）、根系的生理学过程特别是根对水分养分的吸收以及根的分泌功能。

根际生物学过程在根际生态过程中占据主导地位，事实上，根际的化学和物理过程在一定程度上是生物学过程引起的。

根际生物学过程是推动植物与土壤环境物质和能量交换的主要动力，是引起与植物-土壤系统关系密切的重大环境生态过程特别是食物链污染、粮食安全、生态退化、全球气候变化的关键因素。

根际作为地球表层绿色植被与土壤环境作用的核心，是自然界物质循环和人类活动干扰与影响最剧烈的区域。

这些根际过程的积累效应，是导致重大生态事件和环境问题的根源之一。

根系的形态学研究证明植物根系对土壤环境胁迫的响应具有极强的生态可塑性，土壤是一个高度非均一的系统，根系在生长过程中不断受到土壤水分、养分、。