蔗糖代谢相关酶与果实糖代谢

糖类物质在植物 中的运转 、积累、代谢等方面 的研究一
直是研究 的热点 问题 ，糖代谢相关酶 的研究 已经深入
到 了分子水平和蛋 白质 。高等植物 的糖代谢是一个复
杂 的过程 。尽管对ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ关 的酶在蔗糖积 累过程 中的变化
已研究得 比较清 晰 ，但对它们相互 间的信号传递 ，以及
信号 网络系统 中各 通路的信号响应还不 是十分清 楚 。
２０１２年 第 ９期
现代 园艺
己糖 主要 用于代谢，而在转熟 之后 ，己糖主要 用于积 累 。
转化酶参与植物的生长、器官建成 、调节韧皮部糖 的卸载 、糖分运输 及调节库组织 糖的浓度 中发挥重要 的作 用 。研究表 明，转化酶的活性与果实 中蔗糖 的含量 呈 负相关 ，随 着果实发育的变化 而变化。例如甜瓜成熟 过 程 中 ，在花后 ２５～３０天之前 ，果 实 中蔗糖含 量很低 ， 之后蔗糖含量迅速上升 ，到成熟时达到最大值 ，总体呈 上升的趋势 ，而转化酶活性的变化恰恰相反 ，总体呈下 降趋 势 。苹果 、菠 萝、梨 、杨梅等【。噪 实 中也有类似现象 。 ４ 蔗糖合成酶与糖代谢
输 出能力 ，而取决于果实 自身 ，研 究表 明 ，果 实 中糖载
转化酶参与蔗糖 的分解 ，是 蔗糖 的分解 酶在植 物
体 的跨膜运输能力是决定果实含糖量高低的重要 因素 的体 内具有重要的生理作用１ ７１。早在 １９１３年 ，Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ
之 一。Ｒｕａｎ等 （１９９７）咐 成熟果实 中己糖含量不 同的 和 Ｍｅｎｔｅｎｓ就对 转化酶进行 了研究 ，近些年 ，分子生 物
积累与糖代谢相关酶 的关系不同 垌，如苹果果实糖代
谢可能受到 ＡＩ和 ｓＳ的调控同，在温州蜜柑果 实的不同
发育 阶段 ，不同的酶对糖积累的影响不完全一致，幼果
期和膨大期 以转化酶影响最大 ，着色期蔗糖的迅速积
累与 ｓＳ升高相一致 。
糖分果实 品质 的重要组成成分 ，其种类 、含量直接
影 响着果 实 的营养 价值 、风味 口感 、色泽 等品质性 状。
断深入 ，人们发现 ＳＰＳ不仅存在于光合 组织 中还 存在
于非光合组织 中，它在蔗糖的合成积 累中起着重要 的 作用 ，调节蔗糖和淀粉 中光合产物的分布 ，蔗糖是韧皮
部运输物质 的主要形式 ，是光合作用 的产物 ，蔗糖的合
成主要在细胞 内进行 的，许 多果实在成熟过程 中蔗糖
的积 累与 ＳＰＳ的升高有密切关系 。ＳＰＳ还参 与到蔗糖
提 高果实 品质提供依据 。
（收稿：２０１２—０２—０９）
参 考文献 … 秦 巧平 ，张上隆 ，谢鸣 ，等．果实糖含量及 成分调控的分子生物学
２个番茄品种的研究 发现 ，果 实含 糖量差异不是 由叶 学 的发展也进一步促进 了转化酶生理特性和功能的研
子输 出糖的速率（或总量 ）决 定 ，而是 由品种特有 的果 究 。植物组织 中的转化酶主要有 ２类 ：一类为酸性转化
实中己糖运输能力所决定 ，高糖含量品种果实中的己 酶 （ＡＩ），另一类是 中性转化酶（ＮＩ ｏ人们发现转化酶不
蔗糖合成酶（ＳＳ）是蔗糖代谢 关键 酶 中极其重要 的 一 种可溶性酶 ，存在于细胞质中 ，通过影响果实 的库强 来影响果实 的糖积 累，是促使 蔗糖进入各种代谢途径 的关键酶之一 。果实积 累的可溶性糖绝大部分是 蔗糖 ， ＳＳ催 化如下反应 ：蔗糖 ＋ＵＤＰ￣．果 糖 ＋ＵＤＰＧ，此反应 是可逆 的，由于 Ｓｓ具有分解 和合成 蔗糖的双重属性 ， 所 以在调控蔗糖代谢 中可能起更重要 的作用 ，有利于 蔗糖酸水解为葡萄糖和果糖 ，从 而提高细胞液的浓度 ， 降低果实胞 内的水势 ，增强 了果 实 的渗透 。如蜜柑成熟 时 汁囊 中 的蔗糖果 糖和 葡萄糖 分 别 占可溶 性 总糖 的 ６５％、２０％和 １４％。ＳＳ在不 同的植物器官 中存在着不 同 的 同工酶 ，即基 因表 达具 有发育 和组织 器官特 异性 。 Ｆｉｓｈｅｒ￣ｇｌ等 曾指 出 ，ＳＳ可能是蔗糖合 成途径 中的一个重 要控制点 ，它 的活性反映蔗糖生物合成途径的能力 。研 究表 明 ，苹果 、梨 、荔枝 、桃 等果 实蔗糖积累的关键酶是 ＳＳ。在 甜橙等果树 中 ，可溶和不可溶 的转化酶在果实发 育早 期 就基本 消失 ，因此 ，在果 实发育 早期 ＳＳ是影响 甜橙果实库强 的主要 因子 。番木瓜上也有 同样 的结论 。 因此 ，研究 ｓＳ在果实发育中的作用 ，增强对 ｓｓ的调 控 ，进 而达 到增加成熟果实含糖 量 、改 良其食用 品质 、 提高产 品经 济效益 的 目的。
山梨醇 、己糖等穿越质膜或液泡膜 时需要各 自的运输 果实 中糖的积累、运输和转化起 着重要 的作用 ，主要包
蛋 白 ，如蔗糖运输 蛋 白、山梨醇运 输蛋 白、己糖 运输蛋 括转化酶 、蔗糖合成酶 、蔗糖磷酸合成 酶。
白等 。糖运入果实 的速率（或总量 ）并不取决 于叶子 的 ３ 转化酶与糖代谢
糖运输载体 的跨膜运输 能力远 高于低糖品种。陈俊伟 仅存在于光合组织中 ，而且还广泛存 在于非 光合组织
基 金项 目：国家自然科 学基金 面上项 目（３１１７０６３８）；浙 江农林大学青 年教 师创新 团队项 目（２００９ＲＣ０２）；教 育部 留学回 国人 员科研启动基 金 （教 外 司留 ［２０１０１１５６１号 ）；校科 研 发展 基 金 人 才 启动 项 目 （２０３４０２００１０）。 第一作者 简介：郭艳利 （１９８８－），女 ，硕士研究生 ，研究方向为 园艺产 品 品 质调 控 。
有研究证 明 ，蔗糖含量与 ｓＳ之间存在很 明显 的正 相关 。Ｂｅｒｕｔｅｒ等【 ０研 究表 明，苹果发育后期 ，ＳＳ与蔗糖 的积 累水平 呈显著 的正相关 。王永章等对红富 士苹果 果实 的研究 也得 到了相 同的结果１８１。不 同时期不 同果实 内 ｓｓ所起 的作用不 同。温州蜜柑在幼果期 ＳＳ的合成 和分解 活性 都较高 ，但 随后迅速下 降 ，之后 略有上升［６１。 ５ 蔗糖磷 酸合成 酶与糖代谢
内外学者对果实 中糖积 累和代 谢进行 了大量的研究 ， 化都 涉及到重要的代谢 过程 ，按照果实 中糖 代谢的产
为调控果实 品质提供 了参考 。
物来 分 ，可将其大致分 为 ３种方式 ：蔗糖 代谢 、山梨醇
１ 果实中糖的运输
代谢 和己糖代谢 ，这 ３种代谢相互关联 ，密不可分。
大部分果树的光合产物 以蔗糖为主要形态 ，通 过
生 素 、芳 香物质和色素等合成 的基础原料 ，因此 ，糖积 ２ 果 实糖代谢的方式
累是果实 品质形成的关键 。深入 了解糖的积累和代谢
果实 中的糖经过了复杂 的反应 ，最终以不同的形
机制 ，可为提高果实品质提供 理论依据【ｉ２．１。近些 年 ，国 态存在于果实之中 ，形成果实 的不 同风味 ，所有这些变
现代 园艺
２０１２年第 ９期
蔗糖代谢相关酶与果实游代谢
郭艳利 杨 肖芳 蒋 黎 秦巧平 （１浙江农林大学农业 与食 品科学学院 ，浙江临安 ３１１３００；２浙江省农业科学院园艺研究 所 ）
摘 要 ：蔗糖是 高等植物光合作 用的产物 ，蔗糖代谢是糖积 累的重要环节 ，蔗糖相 关酶一 转化酶、蔗糖 合成酶、蔗糖磷酸合成 酶 对果实中糖分的代谢起 着关键作用 ，近些年 来，有关蔗糖相 关酶在果 实中的作 用的研 究已成为热点 ，本文介绍 了果 实中糖 的运输 ， 转化酶 、蔗糖合成酶 、蔗糖磷酸合成酶与果实糖代谢的关 系，以期 为相 关研 究提供参考。 关犍词 ：转化酶 ；蔗糖合成酶 ；蔗糖磷酸合成 酶；糖代谢 ；果实
长途运输与蔗糖代谢 ，香蕉是典 型的输入蔗糖积累淀
粉 的果 实 ，一旦果 实成熟 ，采摘后 ，由于淀粉 的水 解而
转化成可溶性糖 ，主要是果糖使果实变甜 。大量 的研究
表 明 ＳＰＳ参 与 了果 实成熟 过程 中淀粉 转化成 蔗糖 的
过 程 。
６ 结 语
蔗糖 代谢相关 酶直接决定果实 中糖 分的积 累 ，对
蔗糖磷 酸合成 酶（ＳＰＳ）是一种低 丰度 蛋 白，是一种
．
可溶性 的酶 ，在糖 的积累和形成过程 中具有非 常重要 的作 用 ，是植 物中调控蔗糖合成 的关键酶 之一 ，它与果 实糖 的积累 、品质形 成及成熟衰老有着密 切关 系。ＳＰＳ 催 化 如下 反应：ＵＤＰＧ＋６一磷 酸果 糖 ６一磷 酸蔗 糖 ＋ ＵＤＰ，６一磷 酸蔗糖在 ＳＰＰ（磷酸蔗糖磷 酸酶 ）的作用下 ， 脱 磷酸 形成蔗糖 和磷 酸根离子 ，而 ＳＰＳ和 ＳＰＰ又是 以
葡萄糖 、果糖和蔗糖是果实 中主要 的糖 ，它 的含量 等（２００１）『 ６１研究表 明，温州蜜柑韧皮部后运输是糖运输
对果实品质起 着重要作用 ，不仅决定着果实 的甜度与 途径 中的限速阶段 ，其 中跨膜运输 是糖进 入果实细胞
风 味 ，而且是果实其它重要品质成分和风 味物质如维 积累 的控制点。
关联 、相互协调 。另有一些木本蔷薇科果树 ，如苹果 、樱 糖代谢 相关 酶对果 实 中糖的代 谢和 积累有 重大 的影
桃 、桃 、枇杷 和梨 等 ，叶片光合产 物是 以山梨醇 为主要 响 。近些年 来 ，人们 不断地对苹果 、梨 、香蕉 、葡萄 、柑
形态 ，通过韧皮部运输进入果实。众多研究表明 ：蔗糖 、 桔 、甜瓜 、草莓等 的研究表 明 ：与蔗糖 代谢相关 的酶对
通讯作者 ：秦巧平（１９７５－），女 ，博士 ，副研究 员，研究方向为 园艺植 物分子生物 学。
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中 ，其 中酸性转化酶分为可溶性和不溶性 ２种。可溶性 酸性转化酶分布在液泡 中 ，不溶性酸性转化酶存在于 细胞壁上 ，主要参 与韧皮部质外体的卸载 ，以保持植物 体 内库 、源之间蔗糖 的浓度 ，从 而调节糖 的代谢 、运 转 和积 累。研究证明 ，葡萄果实发育早期蔗糖含量与转化 酶潘ｌ生呈负相关 ，在葡萄转熟之前 ，液泡转化酶产生的
复合体形 式存在于植物体 内，所 以 ＳＰＳ催 化蔗糖生成
是 不 可 逆 的 。
Ｈｕｂｂａｒｄｔ“１的研究认为 ，甜瓜的蔗糖合成能力反映
在 ＳＰＳ的活性上 ，并决定着蔗糖合成 积累。１９５５年 由
Ｌｅｌｏｉｒ首次在小麦胚芽 中测到 ＳＰＳ，１９５９年在萌发 的小
麦和 １９６９年在水稻种子也发 现其存在 。随着研究的不
果实品质起关键作用 。但是 ，果实生长发育过程 中糖分
的积 累不是单个酶 的作用 ，而是几种酶共同作用的结 果 ，例如 ，草莓果实中蔗糖浓度升高时，ＳＰＳ、ＮＩ和 Ｓｓ
的 活性都上 升［１２．１３１，桃果 实蔗 糖积累过 程 中，ＳＰＳ活 性
保持稳定 ，转化酶活性呈下降趋势【 。不 同的果树 ，糖
代谢相关酶 的作用和调控机制在不 同果实 以及 同种果
实 的不 同发育 时期各有不 同。因此 ，掌握各类果实 中糖
类及糖类代谢相关酶作用的特 陛，利用分子生物学等
手 段来研 究糖 代谢 相关 酶对果 实糖分 积 累的调控 机
制 ，最终探 明果实 内部糖积累的机理 ，可 以为从果实糖
积 累的内部机理 中寻求调控果实糖积累的技术措施来
后经短距离运输到韧皮部并 装载入韧皮部 ，经筛管长 的积累 ，蔗糖既可贮 藏又可分解 为单糖 ，单糖可贮存 ，
距离运输后从韧皮部卸 出，最后 由韧皮部后运输进入 也可参加三羧酸循环 ，不仅为果实 的生长发育提供所
果实代谢 和贮藏 。这一过程非常复杂 ，每一步都相互 需的能量，而且为构建各种细胞器官提供基础原料 ，蔗
蔗糖是韧皮部运输的主要形式 ，在果实 内部被迅
韧皮部运输进入果实 ，参与果实生长发育物质的代谢 速代谢 ，转化成 己糖 、有机酸、淀粉等 ，使蔗糖不断地 向
与积累 ：叶绿体光合同化二 氧化碳生成磷酸丙糖 ，由磷 果实 积累、，蔗糖的浓度在果实 的成熟过程 中起着重要
酸丙糖转运蛋 白介导到叶肉细胞 的胞质 中，合成蔗糖 的作 用 ，与蔗糖代谢相关酶 的活性直接影响果实 中糖