视觉

视觉是人类获得外界信息的一个很重要的渠道。它主要是由光刺激作用于人眼所产生，据估计，信息总量的70%～80%是通过视觉获得的，可见视觉在人类认识客观世界时的重要性。为了了解视觉的特点，我们首先需要了解视觉产生的外部条件，即光的特点，然后需要了解视觉产生的内部条件，即视觉器官的特点，其中包括眼睛的结构与功能，以及视觉的传导机制与中枢机制，最后我们还应该知道视觉的一些基本现象以及它们在人类生活中的意义。

一、视觉刺激

视觉的适宜刺激是光。这种说法有点笼统，光是具有一定波长和频率的电磁波，它的频率范围为5×1014～5×1015HZ，换算成波长为380～780nm，在幅员辽阔的电磁辐射中，人眼所能接受的光只占整个电磁波谱中的很小一部分，称为可见光，约占整个光波的1/70，在此范围之外的电磁波射线，如红外线、紫外线，人眼是看不到的，如图：

在真空中，光速为每秒30万公里，当它通过液体、固体、气体

等介质时，速度下降。由于介质的数目不同，光从一种介质传到另一种介质时会产生不同程度的折射。人眼接受的光主要来自光源及其照射在物体表面而反射的光。

光源是自身能够发光的物体。在宇宙中，太阳是最主要的光源，此外还有各种人造光源，如白炽灯、霓虹灯、蜡烛等。在日常生活中，人们很少遇到单色光，大多数都是具有一定光带（即一定的光波频率宽度）的光。太阳光就是一种混合光，由不同波长的光线混合而成，经过三棱镜的折射，可产生由红到紫的各色光谱，这种现象叫色散，色散后的光不能继续分解，叫单色光，它们具有单一的波长。

在正常情况下，人眼所接受的光线大多是物体表面反射的光，这些物体不能自行发光，而是反射太阳或各种人造光源的光。例如，星星就是一个不能发光的物体，我们平时看到的浩瀚苍穹中美丽的星光，其实是星星表面反射的太阳光。

总之，当我们讲到视觉刺激物—光的特性时，既包括光源的特性，也包括具有反射作用的物体表面的特性。正是这些特性，决定了人的视觉特性。

二、视觉的生理机制

（一）眼睛的结构

视觉的感觉器官是视网膜上的感光细胞，光要想到达视网膜进而产生视觉反应，需要经过一系列的聚光器官的折射与聚焦作用，而眼睛就是这一系列的聚光器官。

人眼形状近似一个球，前端稍突出前后直径约为25cm，横向直

径约为20cm，它由眼球壁和内容物构成。眼球壁分三层。最外层是巩膜和角膜，其中角膜具有屈光作用，光线通过角膜发生折射进入眼内。中层为虹膜、睫状肌、脉络膜，虹膜在角膜后面、晶体前面，中间有一个孔，叫瞳孔，随光线的强弱调节大小。内层为视网膜和视神经内段，视网膜上有感光细胞，包括椎体细胞和棒体细胞。

眼球内容物包括晶体、房水、玻璃体，它们都具有屈光作用，再加上眼睛前端的角膜，共同组成眼睛的屈光系统。当眼睛注视外物时，由物体发出或反射的光线通过上述折光装置使物象聚焦在视网膜的中央凹形成清晰的物象。眼睛的折光系统与凸透镜相似，在视网膜上形成的物象是上下倒置、左右换位的。

在眼球外面还有三对眼外肌，它们分别受眼动神经、滑车神经和外展神经的支配，使眼球能向不同的方向运动。

（二）网膜的构造与换能作用

光线通过瞳孔经水晶体折射后，聚焦在视网膜上。视网膜上的细

胞分三层，第一层为感光细胞（棒体细胞和锥体细胞），第二层为双极细胞以及其他一些细胞，第三层为神经节细胞。但是光线首先是穿过神经纤维的双极细胞和神经节细胞，然后才转而影响感光细胞的变化。它们通过一些光化学反应，影响双极细胞和神经节细胞，从而使神经冲动传入视觉中枢。

视网膜上的棒体细胞和锥体细胞在数目、功能、形态以及分布上都有所不同。人的网膜上有1.2亿个棒体细胞和600万个锥体细胞，其中棒体细胞细长，呈棒状，长度为0.04mm—0.06mm，直径为0.002mm。锥体细胞短粗，呈锥状，长度为0.028mm—0.058mm，直径为0.0025mm—0.0075mm。其次，棒体细胞是夜视器官，它们在灰暗的情况下起作用，主要感受物体的明暗；锥体细胞是昼视器官，在中等和光亮的照明条件下起作用，主要感受物体的颜色和细节。最后，锥体细胞主要分布在视网膜的中央部分，在视网膜边缘则很少，尤其是网膜上对光最敏感的区域—中央凹，在这里只有锥体细胞，没有棒体细胞。离开中央窝，棒体细胞数量剧增，在偏离中央窝160—200处最多。视神经传出眼球的部位没有感光细胞，对光不敏感，叫做盲点。

当光线作用于视觉感受器时，感光细胞中的化学物质的分子结构开始发生变化，并释放能量，释放的能量转而激发感受细胞发放神经冲动，这就是视觉感受器的换能作用。视觉器官借助于换能作用，将光能转化为视神经的神经冲动，其中具有换能作用的物质叫视觉色素。

现代神经生理学的研究表明，棒体细胞的感光物质是视紫红质，它由视黄醛与视蛋白结合而成。视紫红质在弱光作用下，分解为视黄醛与视蛋白，使棒体细胞去极化，产生神经冲动，传向大脑产生暗视觉。视蛋白是一种结构复杂的蛋白质，视黄醛实际上是维生素A醛，所以当人缺少维生素A时，会影响视紫红质的合成，导致我们平时所说的夜盲症。锥体细胞中的感光物质是视紫兰质，能感受强光，20世纪60年代以来的研究发现，人眼的锥体细胞中存在着三种不同的视觉色素，分别为感红色素、感绿色素、感蓝色素，它们各自对红、绿、蓝光最敏感，这对揭示颜色视觉的机制有重要的意义。

（三）视觉的神经通路

视觉的神经通路有三级神经元。光线经折射系统到达视网膜上的感光细胞，其接受刺激后将冲动传至双级细胞（第一级神经元），再传至视网膜的神经节细胞（第二级神经元），由视神经节细胞发出的神经纤维，在视交叉处实现交叉，鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颞侧束合并，传至丘脑的外侧膝状体。由外侧膝状体起始为第三级神经元，其细胞的轴突组成视放射，最后到达枕叶的距状裂纹区。

当光线通过三级神经元，引起感光细胞中的视觉色素（视紫红质与视紫质）发生光化学反应，将光能转化为化学能，激发感受细胞产生神经冲动，经双极细胞到达神经节细胞，并沿着视神经节细胞组成的视神经上传至大脑枕叶视觉中枢。

两眼各自的视神经离开眼睛后分成两支。来自眼睛鼻内侧的部分交叉至脑的另一侧，形成视交叉，此后仍形成两条分离的上行通路。

大部分上行神经进入丘脑的外侧膝状体，形成视放射线后投放到大脑皮层两侧的枕叶视觉区，在这里对来自两眼的信息进行加工，形成丰富、完整的视觉。

（四）视觉的中枢机制

对视觉信号进行初步分析的区域是大脑枕叶的纹状区（布鲁得曼17区），是视觉的直接投射区。与17区邻近的一些脑区，负责进一步加工视觉的信号，产生更复杂、更精细的视觉。

自20世纪60年代以来，休伯和威塞尔（D.H. Hubel & T.N. Wiesel）关于感受野的研究，对视觉中枢机制的了解，产生了巨大的影响。

休伯等人通过实验研究后指出，网膜上一定区域的感光细胞转换

的神经能量能激活与这个区域有联系的视觉系统各层神经细胞的活动，也就是处于某一层次的神经细胞只能接受来自某一区域的感光细胞带来的信息。网膜上的这个感光细胞区域就叫做相应神经细胞的感受野。外侧膝状体上一个细胞的感受野是网膜上一个较小的区域，由于若干个外侧膝状体细胞汇聚到一个皮层细胞上，因而相对来说，皮层细胞的感受野是网膜上一个更大的区域。根据休伯等人的研究，外侧膝状体的感受野呈圆形，中心与周围具有对抗的性质。这种感受野使外侧膝状体只能对一个细小的光点起作用。与外侧膝状体不同的是，皮层细胞的感受野虽然也有性质对抗的两个区域：开区和关区，但是它们为左右排列。休伯和威塞尔将皮层细胞分为简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞，它们之间同样存在汇聚关系。如果将电极按正确方向或角度插入皮层，电流会先到达简单细胞、然后是复杂细胞、最后是超复杂细胞，越往里电极所测到的是事物越一般的特性。如果将电极稍微偏斜，临界方向会发生变化，并且偏离程度越大，信号化的方向越不同，此时就形成了皮层上的功能柱。网膜上接受的各种视觉信号，正是由定位在每个功能柱上的具有相同方向的细胞来加工的。

按照对感受野的研究，休伯等人认为人的视觉中枢存在能对视网膜上具有某种特性的刺激反应的高级神经元—特征觉察器。高等哺乳类和人类的视觉皮层具有边界、直线、运动、方向、角度等的特征觉察器，以保证有机体对视觉信息做出选择性反应。

（五）视觉的反馈性调节

在视觉过程中，各级视觉中枢还有还有传出性的神经支配，对视

觉器官进行反馈性的调节，如瞳孔的变化、眼睛朝向光源的方向、晶体曲度的变化等，从而使视觉器官更有效的感知外部世界。

三、视觉的基本现象

光的基本特性有：波长、振幅、纯度、空间分布、持续时间等。不同波长的光产生不同的颜色，振幅表示光的强度，它所引起的视觉心理量是明度，纯度表示光线的纯杂程度，它决定光线的饱和度，我们的视觉系统在反应光的这些特性时，产生了一系列的视觉现象。（一）明度

1、什么是明度？

明度是眼睛对光源和物体表面的明暗程度的感觉，，主要是由光线强弱决定的一种视觉经验。一般来说，光线越强，感觉越亮；光线越弱，感觉越暗，但是由于大部分光线都是经物体表面反射后进入眼睛，因此，明度不仅取决于物体照明的强度，还取决于物体表面的反射系数。光线的照明强度越高，物体表面的反射系数越大（最大为1），看上去就越明亮。但是，有时光强与明度并不完全对应，例如，白炽灯的亮光，白天显暗，夜晚显暗，可见当光照强度相同时，人眼产生的明暗感觉也会不一样。

2、明度的绝对阈限与差别阈限

在正常情况下，人眼对光的强度具有极高的感受性，感觉阈限较低。据测定，在大气完全透明、能见度很好的情况下，人眼能感知1公里远处1/4烛光的光源。但是低于10-16烛光/m2时，人眼就无法觉察了，这称为明度的绝对阈限。在光强的不同范围内，人眼产生的

视觉分为明视觉、中间视觉和暗视觉。此外，超过10-17烛光/m 2的光强对人眼有破坏作用。如图：

表1：人眼的光照范围（单位：烛光/m 2）102103104

1010 正午太阳表面

109 对人眼有破坏作用

108 钨灯灯丝

107 106 105

日光下的白纸

104 明视觉

103

102 舒适的阅读

101

100 中间视觉

10-1

月光下的白纸

10-2

10-3 暗视觉 星光下的白纸

10-4 10-5

绝对阈限10-6

明度的差别阈限在光强为中等强度时，符合韦伯定律，即K=ΔI/I，其数值近似于1/100。在光强极弱时韦伯系数为100/100，在光刺激极强时，韦伯比值缩减为1/167。

明度的绝对感觉阈限和差别感觉阈限的大小，都与光刺激作用于网膜的部位有关。棒体细胞多分布在离中央凹160-200处，根据棒体细胞的特性，此处对光的感受性较高，因而明度的绝对阈限较低，反之，椎体细胞聚集在中央凹部位，对明度分辨的阈限值较高。明度的感受性因光刺激作用的时间、面积、个体年龄、营养状况等而异。

3、明度与波长

在可见光谱范围内，人眼对不同波长光线的感受性是不同的，这可以用光谱敏感函数来说明（如图），图中右边曲线代表锥体细胞对不同波长的感受性，左边曲线代表棒体细胞对不同波长的感受性。

从图中我们可以看出，锥体细胞几乎能接受整个可见光谱范围内的光，但它对光谱的中央部分（约555nm）最敏感，而对于低于500nm和高于625nm的波长的感受性要差得多。

棒体细胞几乎也具有覆盖整个可见光谱的光谱敏感函数，但是与锥体细胞相比，棒体细胞对短波部分的光更敏感，在约500nm达到是具有最大感受性，使得棒体细胞的整个曲线向短波方向移动约50nm。但是，当光波超过620nm时，几乎是不敏感的。

因此，当人们由锥体视觉（昼视觉）向棒体视觉（夜视觉）转变时，人眼对光的最大感受性将向短波方向移动，也就是说，原本在锥体视觉条件下，具有相同相对光谱感受性的曲线，它们的明度应该相同，但是如果此时将光强降低，改用棒体细胞来完成明度辨别，那么

较短波长的光线反而比较长波长的光线看上去亮些。由于这种现象由捷克物理学家普肯耶（J. Purkinje）于1824年发现，因此又称为“普肯耶现象”。

（二）颜色

1、什么是颜色

颜色是光波作用于人眼所产生的视觉经验。在日常生活中，颜色有广义和狭义之分。广义的颜色包括非彩色（白色、黑色和各种不同程度的灰色）和彩色；狭义的颜色就是指彩色。

光波的三种特性：振幅、波长和纯度，分别决定了人眼视觉的色调、明度和饱和度。色调主要取决于光线的波长。对光源来说，占优势的波长不同，色调也就不同，例如，长波占优势，光线就成红色或橘色，如果短波占优势，则光线呈蓝色或绿色。对物体表面来说，色调取决于物体表面对不同波长光线的选择性反射。

如果反射中700nm的波长占优势，则物体看上去是红色，如果反射的光中510nm左右的波长占优势，则物体看上去是绿色。

明度是指颜色的明暗程度。颜色的明度取决于照度和物体表面的反射系数。照明强度越强，物体表面反射系数越大，则颜色越明亮。例如，同样是700nm的红光，强度大的就比强度小的看上去更亮一些，同样是反射510nm的绿色纸，皱纹纸就不如蜡光纸看上去明亮。

饱和度是指某种颜色的纯杂程度或鲜明程度。可见光谱上，各种单色光的饱和度最大，如鲜红、鲜绿等。各种单色光掺入白色就变得不再饱和，掺入的白色越多就越不饱和，如粉红、橘黄、黄褐等。黑白之间的各种不同程度的灰色是完全不饱和的颜色，它们根本没有色调，只有明度属性，因此又称为黑白系列。

颜色的这三个基本特性：色调、明度、饱和度三者之间的关系可用三维空间纺锤体来表明，如图：

在该立体图形中，竖轴代表明度属性，上边是白色、下边是黑色，中间是各种不同的灰色；圆环表示不同的色调，即我们肉眼可见的红、橙、黄、绿、蓝、紫等颜色；从圆周到中心反应的是饱和度的变化，越靠近中心，饱和度越低，中心是灰色。

2、颜色混合

我们在日常生活中看到的颜色，大部分是由不同波长的光在视觉系统中混合得到的。从牛顿时代起，人们就开始研究颜色的混合并试

图找出说明颜色混合的规律，现已确定的颜色混合规律有以下三条：（1）互补率：每一种颜色都有另外一种同它相混合产生白色或灰色的颜色。这两种颜色称为互补色。例如，黄色和蓝色、绿色和紫色、红色和浅青绿色，它们混合都能产生白色，因此它们都互为互补色。（2）间色率：混合两种非互补色光，能产生一种新的介于两者之间的中间色光。例如，红光与绿光混合，根据混合的比例不同，可以得到介于它们之间的橙、黄、黄橙等各种颜色光。

（3）代替率：相混合的两种颜色，都可以由不同颜色混合后产生的相同颜色来代替。例如，色光A=色光B，色光C=色光D，则色光A+色光B=色光C+色光D。

需要注意的是，前面提到的颜色混合是色光混合，即不同波长的光在视觉系统中的混合，而不是颜料在调色板上的混合。这两种颜色混合有本质的区别，前者是一种加法过程，即将各种波长的光相加，而后者是一种减法过程，即某些波长的光被吸收了。前者混合后明度增加，后者混合后明度减弱。

3、色觉缺陷

色觉缺陷包括：色弱和色盲。据统计，8％的男性和0.3％的女性有某种程度的色弱或色盲。色弱主要是对光谱中的红色和绿色的分辨能力较差，是一种比较常见的色觉缺陷。

色盲分为全部色盲和局部色盲。全部色盲是指丧失对整个可见光谱上各种光的颜色视觉，都看成灰白系列，全色盲极为少见，它主要是因为视网膜上没有视锥细胞或视锥细胞功能丧失所指，因此又成为

视锥盲。局部色盲分为：红—绿色盲和和黄—蓝色盲，前者是一种最常见的色盲类型，红—绿色盲把整个光谱看成黄、蓝两色，没有红、绿色觉；同样，黄—蓝色盲则把整个光谱看成红、绿两色，没有黄、蓝色觉。

4、色觉理论

解释色觉的理论很多，其中以杨——赫尔姆霍茨的三色说和黑林的四色说影响最大。

（1）杨—赫三色说

三色说最初是由英国物理学家托马斯—杨与1807年提出的，后经赫尔姆霍茨的发展，别后人合称为杨—赫三色说。

托马斯—杨最初假设，在人的视网膜上存在三种不同的光感受器，它们分别含有对红、绿、蓝波长敏感的视色素，每种感受器只对特定波长的光敏感。后来，赫尔姆霍茨完善了了杨的说法，认为三种颜色感受器对波长的敏感程度不同，红色感受器对长波最敏感，绿色感受器对中波最敏感，蓝色感受器对短波更敏感。因此，当某种光刺激作用于视觉感受器时，会引起不同程度的兴奋，从而产生不同的色觉。

这种理论在很长一段时间被人们所接受，因为它很好的解释了颜色混合，但是它也存在缺陷。例如，它不能解释黄蓝色盲，黄蓝色盲把光谱的短波部分看成绿色，把长波部分看成红色，因而缺乏黄、绿经验，按照这种理论，患者缺少感黄和感绿的锥体细胞，但是由于三色说假定绿色是由黄色和蓝色混合而成，因此，缺乏感黄和感绿装置

的患者，不应该有黄色经验，这与实际情况不符。

（2）黑林四色说

黑林四色说又称拮抗说或对立过程理论，是由德国生理学家黑林（E. Hering）于1878年提出的。他假定视网膜上有三对拮抗的视色素：黑—白视素，红—绿视素，黄—蓝视素。它们在光刺激作用下，表现为拮抗的过程，黑林称之为：同化作用和异化作用。例如，在光刺激时，黑—白视素异化，产生白色经验；在没有光刺激时，黑—白视素同化，产生黑色经验。同样，在红光刺激下，红—绿视素异化，产生红色经验；在绿光刺激时，红—绿视素同化，产生绿色经验。在黄光刺激下，黄—蓝视素异化，产生黄色经验；在蓝光刺激下，黄—蓝视素同化，产生蓝色经验。

现代神经生理学研究表明，在视网膜中确实存在三种视锥细胞，分别对红、绿、蓝三色光敏感。另外，在视觉传到通路上还发现对黑/白、红/绿、黄/蓝三类反应起拮抗作用的感光细胞。四色说可以很好地解释色盲以及颜色的正负后像，但是却无法解释用三原色混合能产生光谱中的一切颜色这种现象。

这两种理论长期争论不休，赫维奇和詹姆森（Hurvich & Jameson,1974）把现代人们的研究结果加以概括，认为色觉信息是按层级加工的：在视网膜水平上是按杨—赫尔姆霍茨的三原色发生的；冲动在视觉通路上的编码传递过程则是按黑林的拮抗过程说进行的。

（三）视觉中的空间因素

1、视觉对比

视觉对比是由光刺激在空间上的不同分布所引起的视觉经验，它分为明暗对比和颜色对比。

明暗对比是由光强在空间上的不同分布造成的。例如，两个同样灰色的正方形，一个放在白色背景上，一个放在黑色背景上，那么放在白色背景上的正方形会比放在黑色背景上的正方形要暗得多。可见，物体的明度不仅取决于物体的照明强度、物体表面的反射系数，还取决于其所处周围环境其它物体的明亮程度。

颜色对比是指在视野中相邻区域不同颜色相互影响而发生色调变化的现象。颜色对比的结果是引起颜色感觉的变化，使颜色向其背景颜色的补色方向变化。例如，将两个相同的灰色正方形分别放在蓝色背景和黄色背景上，由于黄——蓝是一对补色，因此，在蓝色背景上，正方形略显黄色，反之，在黄色背景上，正方形略显蓝色。

研究视觉对比对人类的生存和发展有着重要的意义。由于视觉对比的存在，人类才能分辨出物体的轮廓和细节、识别物体的形状和颜色。

2、视敏度

视敏度是指视觉辨别物体细节的能力，即平时临床医学上所说的视力。一个人辨别物体细节的尺寸越小，视敏度越高，反之视敏度则越低。

视敏度由物体的视角决定，它等于视觉所能分辨的以角度为单位的视角的倒数。视角是指物体通过眼睛节点所形成的夹角。按照透视

原理，细小或远处的物体构成的视角小，反之则视角大。当我们能够看清远处的物体或物体间的距离时，所对视角越大，视力越差；视角越小，视力越好。

在临床医学上是以视标（E型或C型）来确定视力的。如果让受测者在5米远标准距离处分辨一个在5米时形成1分视角的视觉开口时，则其视力是1.0，并将其定为正常视力的标准，按照我国标准，如果视力低于0.6则不允许开车。但是有的人视力可达1.5，甚至更大，这不仅取决于中央凹锥体细胞的直径，也取决于大脑皮质视区的分辨能力，也就是对于两个相邻锥体细胞产生不同程度兴奋的分析能力。

影响视敏度的因素很多。其中最主要的因素是光线落在视网膜的部位，如果光线恰好落在中央凹部位，此处锥体细胞最为密集同时直径最小，因此视敏度最大，偏离中央凹越大，视敏度越小。除此之外，明度、物体与背景之间的对比度、眼睛的适应状态都对视敏度有一定影响。

3、边界突出与马赫带

马赫带是指人们在明暗变化的边界上，常常在亮区看到一条教案的光带，而在暗区反而看到一条更亮的光线。需要注意的是，马赫带不是由于刺激能量的实际分布，而是由于神经网络对视觉信息加工的结果。因为从刺激能量的分布来看，亮区的明亮部分与暗区的黑暗部分，与该区其它部分的刺激强度是相同的，但是我们却在明暗交界处看到了光亮的起伏。马赫带现象其实在现实生活中也比较常见，例如，

当我们看一幅水墨画时，月亮与远处的夜空亮度是一样的，但是我们会觉得月亮很明亮而夜空很黑暗。

（引自汪云九）

马赫带可以用视觉系统的侧抑制作用来解释。侧抑制是指相邻的感受器之间相互抑制的现象。哈特林与雷特里夫（Hartline & Rattliff）用马蹄蟹做了实验。将电极插入动物单个小眼的传入纤维处，并记录在光刺激作用下此处的神经冲动情况。结果发现，一个感受器受到刺激后，它所产生的神经冲动会对与它临近的其它感受器加工输入的信号产生抑制性影响。

由于侧抑制作用，一个感受器细胞的信号输出，不仅取决于它的信息输入，还取决于与其相邻其它感受器的抑制性影响。