如何解释捕食食物链是以动植物为起点

绿叶海天牛和它所取食的无隔藻

疑难问题：必修3教材中说捕食食物链是以动植物为起点，那么以动物为起点的捕食食物链有哪个例子呢？果壳网上的《绿叶海天牛：夺取基因为光合》很好地诠释了这个问题，通过学习整理以便作为教学资源。同时，这样的情境也是教学和编制试题的好材料，因为里面融合了科学研究过程“假设－演绎”方法，也是高中生物知识综合复习的好材料情境。

此内容有关的高中生物理论：叶绿体、叶绿体是半自主性的细胞器、蛋白质的新陈代谢、基因的表达、基因组测序、生物的多样性、转基因、PCR、荧光原位杂交、探针、水平基因传递理论、内共生学说。

一、研究简史

在19世纪后期，人们就发现绿叶海天牛在取食一种称作滨海无隔藻的藻类后，它的身体会逐渐变绿。显微镜观察显示，在它分支状的消化系统细胞内，居然出现了类似叶绿体的绿色颗粒结构。而后续的观察的确证明，这些绿色的颗粒的确就是来源于滨海无隔藻的叶绿体。

研究发现，当绿叶海天牛的幼虫（称作担轮幼虫）从卵中孵化之后，会游动着寻找滨海无隔藻，一旦找到就攀附在其上，并迅速变态发育成为幼年的绿叶海天牛。此时，它的身体还是无色的。而一旦幼年的绿叶海天牛开始啃食无隔藻，不出24小时它的身体就逐渐变绿，并最终稳定下来。可见，这些叶绿体都是在取食的过程中，从破碎的滨海无隔藻细胞中“提取”出来，并放置于消化道细胞之中的。科学家们给这些叶绿体起了一个特殊的名称，叫做“盗食质体”，以表明它的来源特性。

人们发现，当绿色的绿叶海天牛只要在有光的条件下，就能“忍饥挨饿”长达10个月这相对于其一年左右的寿命来说，实在是有些长。而更为令人震惊的是，通过对绿叶海天牛的生理学测定，人们发现它和植物一样能够进行二氧化碳的固定和氧气的释放。人们有理由相信，绿叶海天牛获取这些叶绿体的真正目的，是依靠它们来进行光合作用，并利用光合作用产物为自己所用。这一假设，在随后的多个观察和实验中得到了证实。这些发现，让绿叶海天牛成为了动物界中独树一帜的“光合作用动物”。

二、叶绿体能够长期稳定的核基因存在假设

从绿叶海天牛的生活史可以看出，它体内的叶绿体来源于摄食，在卵和幼虫期间并不存在，并且也没有任何观察表明这些叶绿体会在绿叶海天牛体内进行分裂和增殖。然而，叶绿体内充斥着各种“易耗品”——负责执行光合作用的各种蛋白，需要不断的合成和补充，才能维持它的功能。但是，叶绿体所

需要的蛋白，并不能完全由叶绿体本身合成。我们知道，叶绿体有自身的基因组和蛋白合成系统，然而它们并不完整——叶绿体很多必需蛋白的合成基因，已经转移到了细胞核基因组中。如果没有核基因的参与，独立的叶绿体会由于多种功能性蛋白的损耗而迅速失去活性。

那么，如何在如此长的时间内，维持这些叶绿体的稳定和功能呢？一些科学家们大胆猜想：也许，原本在藻类细胞核中的叶绿体蛋白基因，存在于绿叶海天牛的细胞核。换句话说，绿叶海天牛，不仅夺取了滨海无隔藻的叶绿体，同时还夺取了它的核基因！

三、绿叶海天牛有藻类核基因存在的证据

在对绿叶海天牛基因的研究中，科学家们已经发现通过PCR手段，能够从绿叶海天牛的DNA中克隆出属于滨海无隔藻的编码叶绿体蛋白的核基因。由于有人质疑这是绿叶海天牛消化道中滨海无隔藻残渣的影响，科学家们又检测了绿叶海天牛体内的这些滨海无隔藻核基因表达产生的RNA，结果显示，这些RNA的确存在。而随后，通过对绿叶海天牛和滨海无隔藻完整转录组的分析发现，在绿叶海天牛体内，表达了52个滨海无隔藻的核基因，而且其中相当多的基因都与光合作用相关。

已经有相当多的证据表明滨海无隔藻的核基因转移到了绿叶海天牛细胞核内，并且进行了表达。不过科学研究并非一路坦途，各种质疑必然会出现。例如有研究指出，通过对其他几种也能获取藻类叶绿体的海蛞蝓进行转录组分析后，没有发现有表达的藻类核基因。而另一项研究指出，通过对绿叶海天牛和滨海无隔藻的基因组测序数据分析，发现并二者并没有“共享”的核基因，尤其是在卵中没有发现滨海无隔藻的基因。

因此在最近的研究中，为了进一步考察滨海无隔藻的核基因是否真的转移到了绿叶海天牛的基因组内，特别是是否存在于尚未开始摄食的幼虫基因组中，科学家们采用了一种名为“荧光原位杂交”（

FISH）的技术进行检测。这项技术的原理是用一段特定的藻类核基因的单链片段作为探针，依靠DNA碱基互补配对的原则，来检测绿叶海天牛的基因组上是否具有相同的片段。如果有，那么单链的探针就会和绿叶海天牛基因组紧密结合，进而显示出荧光信号。科学家选择了一个名为prk的基因作为探针使用。之所以选择这一基因，是因为它是滨海无隔藻的核基因，而且其所编码的磷酸核酮糖激酶专一性的参与光合作用过程，此外更重要的是，在目前已知的所有不能进行光合作用的生物体中，都不存在这一基因。

实验结果表明，在绿叶海天牛幼虫的染色体上，

的确检测到了荧光信号，而且荧光信号还成对存在于姐妹染色单体上。通过这一细胞生物学实验，从细胞水平进一步证明了滨海无隔藻的核基因的确转移到了绿叶海天牛的基因组中，并且能够通过卵遗传给下一代。

此外，需要指出的是，之前基因组测序得出的“阴性”结果，很可能是基因组数据不完整造成的；而转录组数据分析得出的“阴性”结果，则体现了不同海蛞蝓物种间的分化。

四、解释－水平基因传递理论

动物获取原本属于植物的基因，这看起来似乎有些不可思议，但实际上，这一过程是现实存在的。由于这种基因的转移过程，不同于依赖生殖细胞的亲代－子代式的“垂直传递”，因此被命名为“水平基因传递”（

HGT），这是基因横向转移，让生物界更精彩。

在生物演化史上，最有名的HGT过程，莫过于线粒体的产生。线粒体是几乎所有真核细胞所具有的细胞器，它能进行需氧呼吸，从而为细胞提供能量。然而，最早期的线粒体，是一种独立生活的、能够进行有氧呼吸的原核生物。真核生物的祖先在吞噬它后，并没有将它消化，而是和它形成了一种奇妙的联盟：真核细胞为它提供需氧呼吸所需的有机物，而它则为真核细胞提供能量。在漫长的演化过程中，线粒体基因组上有相当多的基因通过HGT过程转移到了真核细胞的核基因组上，使得二者的关系更为密不可分。与此类似的是，植物中的叶绿体，也来源于一类被吞噬的光合细菌。这就是著名的“内共生起源学说”。

附试题：绿叶海天牛（简称甲）吸食滨海无隔藻（简称乙）后，身体就逐渐变绿，这些“夺来”的叶绿体能够在甲体内长期稳定存在，有科学家推测其原因是在甲的染色体DNA上可能存在乙编码叶绿体部分蛋白的核基因。为证实上述推测，以这种变绿的甲为材料进行实验，方法和结果最能支持上述推测的是（

）

A．通过PCR技术从甲体内的DNA中克隆出属于乙的编码叶绿体蛋白的核基因

B．通过核酸分子杂交技术，在甲体内检测到乙的编码叶绿体蛋白的核基因转录出的RNA

C．给甲提供14CO2，一段时间后检测到其体内的部分有机物出现放射性

D．用乙编码叶绿体蛋白的核基因做探针与甲的染色体DNA杂交，结果显示出杂交带

答案：D

解析：通过PCR技术从甲体内的DNA中克隆出属于乙的编码叶绿体蛋白的核基因，这只能说明甲体内含有乙的编码叶绿体蛋白的核基因，但不能说明甲的染色体DNA上存在乙编码叶绿体部分蛋白的核基因，A错误；通过核酸分子杂交技术，在甲体内检测到乙的编码叶绿

体蛋白的核基因转录出的RNA，这只能说明甲体内含有乙的编码叶绿体蛋白的核基因，但不能说明甲的染色体DNA上存在乙编码叶绿体部分蛋白的核基因，B错误；给甲提供14CO2，一段时间后检测到其体内的部分有机物出现放射性，这说明甲中含有叶绿体，但不能说明的染色体DNA上存在乙编码叶绿体部分蛋白的核基因，C错误；用乙编码叶绿体蛋白的核基因做探针与甲的染色体DNA杂交，结果显示出杂交带,这说明甲的染色体DNA上存在乙编码叶绿体部分蛋白的核基因，D正确。