棉花叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量及其与绿盲蝽抗性的关系

棉花叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量及其与绿盲蝽抗性的
关系
雒琚瑜;崔金杰;王春义;辛惠江;张帅;吕丽敏
【摘要】【目的】探讨不同时期棉花叶片中蛋白质、可溶性糖和花青素含量与绿盲蝽抗性的关系,为深入研究棉花对绿盲蝽的抗性机制及组建绿盲蝽综合治理技术体系提供依据。

【方法】以田间筛选出的31个棉花品种（系）为材料,通过网室抗性鉴定和室内测定分析,系统研究了不同棉花品种（系）对绿盲蝽的抗性水平及棉花叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量与绿盲蝽抗性的关系。

【结果】不同棉花品种（系）在苗期、蕾期和花铃期叶片中蛋白质、可溶性糖和花青素含量存在差异;苗期棉花叶片中蛋白质含量和蕾期可溶性糖含量均随着棉花对绿盲蝽抗性的增强而降低,蕾期棉花%【Objective】 The study determined the relationship between the contents of protein,soluble sugar and anthocyanidins in cotton leaf and their resistance to Apolygus lucorum to provide the basis for the study of resistance mechanism and construction of IPM for
A.lucorum.【Method】 Using the 31 cotton varieties selected from the field as materials,the different resistance levels of different cotton varieties to A.lucorum and the relationship between the content of protein,soluble sugar and anthocyanidins in cotton leaf and their resistance to A.lucorum were studied through the resistant appraising in the net room and testing in laboratory.【Result】 The results showed that the content of protein,soluble sugar and anthocyanidins in cotton leaf showed difference in the different cotton varieties and different growing periods.The content of protein in seedling period and soluble sugar in bud period in cotton leaf
decreased with the increase of resistance of the cotton varieties to
A.lucorum,but the content of anthocyanidins in cotton leaf in bud period increased with the increase of resistance of the cotton varieties to
A.lucorum.【Concluslon】 The content of protein in seedling period and soluble sugar in bud period in cotton leaf indicated the clear negative linear correlation with the resistance to A.lucorum,but the content of anthocyanidins in cotton leaf in bud period indicated clear positive linear correlation with the resistance to A.lucorum.These results could provide the basis for the cotton breeding of resistant to A.lucorum and IPM to A.lucorum.
【期刊名称】《西北农林科技大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2011(039)008
【总页数】7页(P75-80,89)
【关键词】棉花;蛋白质;可溶性糖;花青素;绿盲蝽;抗虫性
【作者】雒琚瑜;崔金杰;王春义;辛惠江;张帅;吕丽敏
【作者单位】中国农业科学院棉花研究所,河南安阳455000;中国农业科学院棉花研究所,河南安阳455000;中国农业科学院棉花研究所,河南安阳455000;中国农业科学院棉花研究所,河南安阳455000;中国农业科学院棉花研究所,河南安阳455000;中国农业科学院棉花研究所,河南安阳455000
【正文语种】中文
【中图分类】S562.034
近年来，转基因抗虫棉田棉盲蝽的危害逐年加重，已经成为棉花重大害虫之一[1-2]。

绿盲蝽(Apolygus lucorum)是黄河流域棉区棉盲蝽的优势种[3-4]，一般年份棉田被害率达70%以上，被害株率达30%～40%，蕾铃脱落率达20%；严重发生年份，被害株率达70%以上，蕾铃脱落率达30%以上，造成棉花减产20%～30%，给棉花生产带来很大损失[5]。

绿盲蝽化学防治困难，且缺乏有效的抗虫基因，因
此筛选抗绿盲蝽的棉花品种，加强生态控制成为绿盲蝽综合治理技术研究的焦点。

目前，国内外有关棉花品种对棉铃虫、棉蚜、棉红铃虫、棉叶螨等棉花害虫的抗性及抗性机制研究较多。

如Lukefahr等[6-7]对棉铃虫的抗性研究表明，棉花叶片光滑、无蜜腺、高棉酚等对棉铃虫具有较好的抗性，Lukefahr等[8]研究表明，棉花花蕾中棉酚含量高于1.2%时，棉铃虫幼虫死亡率可达50%，同时也可以有效降低棉叶蝉的危害；棉花抗蚜性研究表明，棉叶茸毛密度、棉毒素含量、叶片含糖量与抗蚜效果成正比，棉叶细胞含氮量的高低与抗蚜性成反比，多茸毛和红叶是抗蚜虫的有效性状[9]；刘泽辉等[10]和唐爱民等[11]研究认为，棉蕾中棉酚及单宁含量
对棉红铃虫的存活有较大影响；张金发等[12-13]研究认为，棉叶螨的危害与棉叶
鲜质量、可溶性糖、类黄酮、叶绿素含量呈明显负相关，与淀粉含量呈正相关，与棉酚、单宁、类胡萝卜素、花色素苷、氮、蛋白质、氨基酸和脯氨酸含量无明显的相关关系。

但目前有关棉花品种对绿盲蝽抗性及抗性机制方面的研究甚少，仅林凤敏等[14]研究了棉花形态特征与绿盲蝽抗性的关系。

本研究以田间筛选出的31个棉花品种为材料，系统研究了不同棉花品种(系)不同
生长时期叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量及其与绿盲蝽抗性的关系，以期为深入研究棉花对绿盲蝽的抗性机制，以及组建绿盲蝽的综合治理技术体系提供科学依据。

1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 棉花品种 2008年在中国农业科学院棉花研究所试验农场种植不同性状棉花
品种(系)210多个，经田间小区调查，根据叶片受害程度和蕾铃被害率，初步筛选出多个抗性品种(系)。

在此基础上，于2009～2010年田间选择种植棉花品种(系)
共31个：石系亚1号、池州红叶棉、HG-E-12、中4717、运1537、中5905ne、中棉所45、SGK3、华棉101、SP-37、花苞无蜜腺、银硕109、苏联棉79系、
孝感东风棉、EL-389、绿絮1号、HG-BR-8、冀91-47、晋棉26，均由中国农
业科学院棉花研究所种质资源课题组提供；3018、178、861、1316和冀丰4号、冀丰106、冀228，均由河北省农林科学院棉花研究所提供；百棉1号、百棉985，均由河南省科学技术学院提供；衡棉4号，由河北省农林科学院旱作研究所提供；银棉505，购自北京蓝月亮种业公司；邯6208由邯郸市农业科学院提供。

1.1.2 供试昆虫供试绿盲蝽成虫由中国农业科学院棉花研究所养虫室提供，虫源系田间捕获的绿盲蝽，经室内人工饲养1代后的绿盲蝽成虫，备用。

1.2 绿盲蝽抗性的鉴定
棉花材料种植在中国农业科学院棉花研究所实验农场的网室内，网室面积为50
m2(20 m×2.5 m)，每材料种植1行，每行12株，待棉花生长至4叶期时释放绿盲蝽成虫，释放密度2头/m2。

各供试材料随机排列，均重复3次。

分别在棉花生长的苗期、蕾期、花铃期，每个网室每个材料随机调查10株棉花，记录棉株顶部嫩叶(5片)被害情况。

棉花叶片被害情况划分为5个级别，即0，1，2，3和4级，叶片受害程度分别为叶片无为害状、轻微为害、中等为害、严重为
害和同对照品种(冀91-47)。

叶片为害指数为每株棉花顶部5片叶片危害级别的平均值。

同时调查棉花的蕾铃受害数量，统计蕾铃被害率及蕾铃被害减退率并判定抗性程度。

1.3 棉花叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量的测定
分别在棉花生长的苗期、蕾期、花铃期取植株顶部倒数第2片初展开叶片，参照
文献[5]的方法测定棉花叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量。

每个材料重复3次，取平均值。

1.4 数据处理
试验数据采用DPS7.05 LSD法进行多重比较。

2 结果与分析
2.1 不同棉花品种(系)叶片蛋白质含量
不同棉花品种(系)苗期、蕾期和花铃期叶片蛋白质含量测定结果见表1。

由表1可见，棉花叶片蛋白质含量在苗期最高，其次是蕾期和花铃期，各生育期均无显著差异(P>0.05)。

棉花叶片苗期蛋白质含量最高的为冀228(4.44 mg/g),最低的为绿絮1号(0.49
mg/g)，其余均在1.40～3.49 mg/g。

棉花叶片蕾期蛋白质含量最高的为晋棉26(1.92 mg/g),最低的为石系亚1号(0.46 mg/g)，其余均在1.03～1.89 mg/g。

棉花叶片花铃期蛋白质含量最高的为中棉所45(1.58 mg/g)，最低的为
SGK3(0.50 mg/g)，其余均在0.87～1.57 mg/g。

表1 不同棉花品种(系)各生育期叶片蛋白质含量Table 1 Contents of protein in leaves of different cotton varieties during different stages mg/g序号Number材料Material苗期Seedlingstage蕾期Buddingstage花铃期Bollingstage1石系亚1号
Shixiya11．61±0．01lm0．46±0．00q1．09±0．04jk2池州红叶棉Chizhouredleaf2．07±0．02hijk1．26±0．01ijk1．33±0．00fgh3HG⁃E⁃122．49±0．03cdef1．77±0．00b1．52±0．03abc4晋棉
26Jinmian261．65±0．12klm1．92±0．01a1．45±0．01bcd5中
4717Zhong47172．81±0．02cd1．79±0．00b1．52±0．34abc6衡棉4号Hengmian42．69±0．05cde1．03±0．02p1．17±0．01ij7运
1537Yun15373．49±0．01b1．59±0．02cd1．30±0．02fg8冀丰
106Jifeng1061．88±0．25jkl1．11±0．01mn1．06±0．01k930182．71±0．34cde1．09±0．02nop1．06±0．01jk10华棉
101Huamian1012．66±0．02cdef1．42±0．08fg1．37±0．01def11邯6208Han62082．04±0．34hijk1．38±0．02fgh1．52±0．02abc12花苞无蜜腺Huabaowumixian2．17±0．01ghij1．89±0．01a1．32±0．01fgh13百棉985Baimian9851．84±0．01jklm1．35±0．01gh1．39±0．01def14绿絮1号
Lvxu10．49±0．00n1．43±0．11fgh1．55±0．02ab158612．55±0．01cde f1．52±0．01de1．37±0．02defg16冀
228Ji2284．44±0．06a1．23±0．06jkl1．04±0．01k17百棉1号Baimian12．21±0．02fghi1．17±0．02lmn1．35±0．00defgh18银棉
505Yinmian5051．40±0．06m1．19±0．02klm1．26±0．02ghi19银硕109Yinshuo1092．08±0．35ghijk1．51±0．01def1．26±0．01hi20苏联棉79系Sulianmian792．50±0．02cdefg1．32±0．01hi1．39±0．00def21中棉所
45CCRI452．11±0．02ghij1．15±0．23mn1．58±0．01a22SP⁃372．50±0．82cdefg1．30±0．02hij1．54±0．01abc23HG⁃BR⁃81．99±0．27ijkl1．4 6±0．04efg1．33±0．02fgh24SGK32．09±0．01ghijk1．26±0．01ijk0．50±0．12m25冀丰4号
Jifeng42．21±0．43efghi1．37±0．01gh1．28±0．03gh2613162．97±0．14c1．25±0．01ijk1．44±0．01cde27中
5905neZhong5905ne2．45±0．74defgh1．56±0．00cd0．87±0．01l28孝感东风棉
Xiaogandongfeng2．28±0．04efghij1．36±0．00gh1．33±0．01efgh29EL ⁃3892．82±0．22cd1．14±0．01mn1．46±0．03bcd301782．74±0．81cd e1．61±0．03c1．14±0．01jk31冀
91⁃47Ji91⁃472．51±0．00cdefg1．03±0．00op1．57±0．02a
注：表中棉花品种(系)的序号系按对绿盲蝽的抗性由强到弱进行排列，即随着序号的增加，对绿盲蝽的抗性降低；表中同列数据后不同小写字母表示差异显著。

表2和表3同。

Note:Along with the number increases of the cotton varieties (strains),resistances reduced to A.lucorum Meyer-Dür;different small letters showed significant difference in table.The same table 2,3.
2.2 不同棉花品种(系)叶片可溶性糖含量
不同棉花品种(系)苗期、蕾期、花铃期叶片可溶性糖含量测定结果见表2。

由表2可见，棉花叶片中可溶性糖含量在蕾期最高，其次是苗期和花铃期，各生育期均无显著差异(P>0.05)。

棉花叶片苗期可溶性糖含量最高的为衡棉4号(6.98 μg/g),最低的为冀丰4号(1.54 μg/g)，其余均在1.65～6.83 μg/g。

棉花叶片蕾期可溶性糖含量最高的为EL-389(13.09 μg/g),最低的为晋棉26(2.50 μg/g)，其余均在2.68～9.89 μg/g。

棉花叶片花铃期可溶性糖含量最高的为百棉1号(6.98 μg/g),最低的为冀228(0.71 μg/g)，其余均在1.97～6.01 μg/g。

表2 不同棉花品种(系)各生育期叶片可溶性糖含量Table 2 Contents of soluble sugar in leaves of different cotton varieties during different stages μg/g序号Number材料Material苗期Seedlingstage蕾期Buddingstage花铃期
Bollingstage1石系亚1号
Shixiya15．44±0．31b3．59±0．04t2．69±0．05opq2池州红叶棉Chizhouredleaf4．51±0．05ef8．78±0．06f2．59±0．11pqr3HG⁃E⁃123．5 6±0．08j4．33±0．02q4．33±0．08i4晋棉
26Jinmian262．72±0．19lmn2．50±0．05u2．99±0．04mno5中
4717Zhong47174．07±0．04gh5．88±0．08m6．01±0．03b6衡棉4号Hengmian46．98±0．15a4．49±0．10q5．12±0．08efg7运
1537Yun15372．50±0．11no3．91±0．04s3．26±0．05klm8冀丰
106Jifeng1064．75±0．044．13±0．03r3．19±0．04lm930183．10±0．06 k4．82±0．04p4．55±0．08hi10华棉
101Huamian1014．24±0．16g6．87±0．04j2．31±0．11rst11邯
6208Han62081．65±0．21p6．66±0．04k3．58±0．02jk12花苞无蜜腺Huabaowumixian2．30±0．34o5．53±0．02n2．17±0．11jks13百棉
985Baimian9853．13±0．14k9．35±0．10bc2．52±0．04qrs14绿絮1号Lvxu14．87±0．08d8．36±0．05g5．27±0．08def158613．14±0．12k8．67±0．03f2．79±0．02nopq16冀
228Ji2285．17±0．15c5．52±0．06n0．71±0．10u17百棉1号
Baimian12．59±0．08mn9．17±0．03b6．98±0．04a18银棉
505Yinmian5052．55±0．10mno5．29±0．01o2．94±0．05mnop19银硕109Yinshuo1093．83±0．07hi6．36±0．05l1．97±0．07t20苏联棉79系Sulianmian793．67±0．03ij7．97±0．15h2．95±0．26mnop21中棉所
45CCRI455．25±0．04bc4．37±0．06q3．66±0．06j22SP⁃373．72±0．06i j3．90±0．10s3．25±0．01klm23HG⁃BR⁃81．70±0．18p7．66±0．02i5．58±0．03cd24SGK32．94±0．04kl2．68±0．06u4．84±0．13gh25冀丰4
号
Jifeng41．54±0．07p9．47±0．03e5．78±0．88bc2613162．70±0．10lm n8．81±0．03f2．07±0．23t27中
5905neZhong5905ne2．78±0．21lm6．37±0．06l3．10±0．02mn28孝感东风棉
Xiaogandongfengmian2．65±0．06mn5．40±0．01no5．38±0．18de29E L⁃3894．29±0．05fg13．09±0．06a4．99±0．27fg301786．83±0．21a9．89±0．04cd3．49±0．05jkl31冀
91⁃47Ji91⁃472．51±0．45no9．72±0．03d4．19±0．03i
2.3 不同棉花品种(系)叶片花青素含量
不同棉花品种(系)苗期、蕾期、花铃期叶片花青素含量测定结果见表3。

由表3可见，棉花叶片花青素含量在苗期最低，蕾期升高，花铃期又有所下降，但各生育期差异均不显著(P>0.05)。

棉花叶片苗期花青素含量最高的为池州红叶棉(11.55 μg/g)，最低的为冀
228(1.12 μg/g)，其余均在1.47～8.98 μg/g。

棉花叶片蕾期花青素含量最高的为石系亚1号(18.44 μg/g),最低的为冀91-
47(2.24 μg/g)，其余均在3.04～16.58 μg/g。

棉花叶片花铃期花青素含量最高的为银棉505(9.99 μg/g),最低的为178(0.98
μg/g)，其余均在1.36～9.58 μg/g。

2.4 棉花叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量与绿盲蝽抗性的相关分析
不同时期棉花叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量与绿盲蝽抗性的相关分析结果见表4。

由表4可见，苗期棉花叶片蛋白质含量与绿盲蝽抗性存在显著负相关，即叶片中蛋白质含量越低，对绿盲蝽的抗性越好；蕾期棉花叶片可溶性糖含量与绿盲蝽抗性存在显著负相关，即叶片中可溶性糖含量越低，对绿盲蝽的抗性越高，棉花受
害越轻；蕾期棉花叶片花青素含量与绿盲蝽抗性存在显著正相关，即叶片中花青素含量越高，对绿盲蝽的抗性越强。

表3 不同棉花品种(系)各生育期叶片花青素含量Table 3 Contents of anthocyanidins in leaves of different cotton varieties during different stages μg/g序号Number材料Material苗期Seedlingstage蕾期Buddingstage花铃期Bollingstage1石系亚1号
Shixiya18．34±0．12d18．44±0．06a7．74±1．45g2池州红叶棉Chizhouredleaf11．55±0．01b16．58±0．04b8．47±0．02a3HG⁃E⁃124．5 2±0．09g7．47±0．04n7．24±0．03n4晋棉
26Jinmian264．05±0．01h6．16±0．02p5．03±0．07kl5中
4717Zhong47178．19±0．10d13．65±0．01d9．55±0．06lmn6衡棉4号Hengmian43．87±0．08i8．75±0．01jk4．94±0．02q7运
1537Yun15375．00±0．16e12．43±0．01e7．97±0．01fg8冀丰
106Jifeng1062．49±0．02o4．47±0．06s5．30±0．01e930182．96±0．03 j8．30±0．01lm8．11±0．06kl10华棉
101Huamian1011．99±0．06q14．93±0．06c5．71±0．01r11邯
6208Han62082．95±0．02k10．14±0．02h4．76±0．00hi12花苞无蜜腺Huabaowumixian3．36±0．16j7．48±0．09n3．56±0．001213百棉
985Baimian9852．86±0．10kl8．23±0．02m5．31±0．01o14绿絮1号Lvxu18．98±0．02c7．93±0．02m3．93±0．00de158613．41±0．04j5．1 7±0．03r3．40±0．01ij16冀
228Ji2281．12±0．01s3．04±0．04t6．26±0．01op17百棉1号
Baimian12．65±0．01mn10．72±1．30g4．55±0．02lm18银棉
505Yinmian5052．89±0．03kl9．55±0．05i9．99±0．00gh19银硕
109Yinshuo1092．51±0．31no9．48±0．04i4．02±0．01k20苏联棉79系Sulianmian792．23±0．01p10．16±0．03h9．58±0．03op21中棉所
45CCRI452．76±0．03lm5．73±0．07q8．99±0．17ij22SP⁃372．43±0．1 2a9．06±0．05j3．75±0．05b23HG⁃BR⁃82．39±0．10o7．13±0．01n7．4 1±0．06p24SGK32．38±0．03o6．43±0．01op9．18±0．01mn25冀丰4号
Jifeng42．48±0．04o11．13±0．14f9．51±0．01k2613163．38±0．04j8．67±0．03kl8．96±0．05lmn27中
5905neZhong5905ne1．47±0．02r6．11±0．02pq4．98±0．03cd28孝感东风棉
Xiaogandongfeng1．89±0．02q6．63±0．02o1．36±0．00ef29EL⁃3892．68±0．04m8．97±0．01jk4．88±0．01j301784．10±0．04h3．16±0．01t 0．98±0．01i31冀91⁃47Ji91⁃474．75±0．01f2．24±0．02u3．04±0．02c 表4 不同棉花品种(系)对绿盲蝽抗性与其叶片蛋白质、可溶性糖及花青素含量的关系Table 4 The relationship between the cotton resistance to A.lucorum (y)and the leaf contents protein，soluble sugar and anthocyanidins of cotton leaves(x)叶片性状Leafcharacteristic生长时期Stage回归方程RegressionequationR2P蛋白质含量Contentprotein苗期Seedlingstagey=-8．4032x+126．80．02760．031蕾期
Buddingstagey=1．8599x+104．650．00030．934花铃期Bollingstagey=2．6946x+103．650．00030．931可溶性糖含量Contentsolublesugar苗期
Seedlingstagey=4．7429x+90．0730．03720．297蕾期Buddingstagey=-6．2128x+148．290．22330．007花铃期Bollingstagey=-
4．7795x+124．930．04060．277花青素含量Contentanthocyanidins苗期Seedlingstagey=1．727x+99．5510．04330．261蕾期
Buddingstagey=5．2036x+62．1160．32940．001花铃期
Bollingstagey=0．078x+106．580．00020．993
3 讨论
植物中的次生代谢物质具有抵御害虫危害的作用，如植物遭受植食性昆虫的损伤后，次生代谢物质如酚类含量明显增加，而酚类含量的高低与某些植食性昆虫的危害呈明显负相关[15]。

遭受害虫为害后，植物会产生挥发性的次生代谢物质，其直接作用于昆虫，抑制昆虫的取食、产卵，还可以引诱植食性昆虫的天敌，为天敌提供可靠的信息，并能将植物受伤的信息传递到周围临近的同种植物，以警告临近的植物进行防御[16]。

本研究结果表明，不同时期、不同棉花品种(系)叶片蛋白质、可溶性糖和花青素含量存在差异，苗期棉花叶片中蛋白质含量与绿盲蝽抗性存在显著负相关关系；蕾期棉花叶片中可溶性糖含量与绿盲蝽抗性存在显著负相关关系；蕾期棉花叶片中花青素含量与绿盲蝽抗性存在显著正相关关系。

在对抗绿盲蝽棉花材料筛选的过程中发现，我国目前不同性状的棉花材料和现有的棉花品种对绿盲蝽抗性的总体水平偏低，多数棉花品种对绿盲蝽没有抗性或抗性不明显。

陆宴辉等[17]研究表明，抗蚜棉花品种的可溶性糖含量高于感蚜品种，受棉蚜危害后棉株体内可溶性糖含量增高，从而增强了自身的抗蚜能力，这与本研究结果相反；袁辉霞等[18]研究表明，棉叶螨危害级别与棉花叶片中可溶性糖含量无明显相关性，该结果与本研究结果有差异，说明棉花品种对不同种类害虫的抗性机制不同。

棉花中生化代谢产物很多，本文仅研究了棉花叶片中蛋白质、可溶性糖和花青素含量及其与绿盲蝽抗性的关系，而棉花体内棉酚、半棉酚酮、杀棉铃虫素、单宁、儿茶酸、皂角苷等次生物质含量，以及氨基酸、固醇、磷脂等含量及其对绿盲蝽抗性
的关系还有待进一步深入研究。

同时本文仅研究了棉花叶片中生化代谢物质含量及其与绿盲蝽抗性的关系，棉花幼蕾和幼铃中生化代谢物质含量及其与绿盲蝽抗性的关系也急需开展研究。

植物利用其次生代谢物质控制害虫的为害，是合理利用植物自然防御能力，减少化学农药使用的重要途径，必将在害虫综合治理中发挥越来越重要的作用。

[参考文献]
【相关文献】
[1]Wu K M,Guo Y Y.The evolution of cotton pest management practices in China [J].Ann Rev Entomol,2005,50:31-52.
[2]Wu K,Li W,Feng H,et al.Seasonal abundance of the mirids,Lygus lucorum and Adelphocoris spp.(Hemiptera:Miridae)on Bt cotton in Northern China [J].Crop
Prot,2002,21:997-1002.
[3]郭建英,周洪旭,万方浩，等.两种防治措施下转Bt基因棉田绿盲蝽的发生与为害 [J].昆虫知
识,2005,42(4):424-428.
Guo J Y,Zhou H X,Wan F H,et al.Population dynamics and damage of Lygus lucorum in Bt cotton fields under two control measures [J].Entomological Know Ledge,2005,42(4):424-428.(in Chinese)
[4]周洪旭,万方浩,刘万学.绿盲蝽在转Bt基因抗虫棉的发生动态及其为害研究 [J].中国生态农业学报,2003,11(3):13-15.
Zhou H X,Wan F H,Liu W X.Study on population dynamics and damage of Lygus lucorum in transgenic Bt cotton [J].Chin J Eco Agri，2003,11(3):13-15.(in Chinese)
[5]Wang Z J,Lin H,Huang J K,et al.Bt cotton in China:Are secondary insect infestations off setting the benefits in farmer fields [J].Agri Sci Chin,2009,8(1):83-90.
[6]Lukefahr M J，Marlin D F.Cotton plant pigmeng as a source of resisitance to the bollworm and tabacco bud-worm [J].J Econ Entom,1966,59:176-179.
[7]Lukefahr M J.Suppression of Heliothis sp.with cotton containg combinations of resistance character [J].J Econ Entomol,1975,68(6):743-746.
[8]Lukefahr M J,Bottger G T.Utilization of gossypol as a source of insect resistance [C].Proc Ann Cotton Dis Council,Cotton Def Phys Conf,Cotton Imp Conf.[s.l.]:[s.n.],1966:215-222.
[9]Dunnanm E W,Clark J C.The cotton aphid in relation to the pilosity of cotton leaves [J].Ecom Entomal,1939,31:633-666.
[10]刘泽辉,赵国虎,陆敬,等.棉花棉酚含量与抗虫特性的研究 [J].新疆农业科学,2008,45(3)：409-413.
Liu Z H,Zhao G H,Lu J,et al.Studies on content of cotton gossypol and characteristics of pest resistance [J].Xingjiang Agricultural Science,2008,45(3)：409-413.(in Chinese)
[11]唐爱民，曹赤阳.棉酚对棉铃虫及棉红铃虫生长发育的影响 [J].江苏农业学报，1986,2(3)：27-33.
Tang A M,Cao C Y.The influence of gaa to cotton bollworm and red bollworm [J].Jiangsu Journal of Agricultural Science,1986,2(3):27-33.(in Chinese)
[12]张金发,孙济中,刘金兰.棉花抗螨性的基因效应分析 [J].棉花学报，1993,5(1)：79-88.
Zhang J F,Sun J Z,Liu J L.Cotton genetic analysis of resistance to mites [J].Cotton Science,1993,5(1)：79-88.(in Chinese)
[13]张金发.棉花抗螨性研究进展 [J].国外农学:棉花，1996(3)：50-56.
Zhang J F.Research progress of cotton risitance to mites [J].Foreign
Agriculture:Cotton,1996(3):50-56.(in Chinese)
[14]林凤敏,吴敌,陆宴辉,等.棉花叶片茸毛性状与绿盲蝽抗性的关系 [J].植物保护学
报,2010,37(2):165-171.
Lin F M,Wu D,Lu Y H,et al.The relationship between the trichome characteristics of cotton leaves and the risistance to Aploygus lucorum [J].Acta Phytophylacica
Sinica,2010,37(2):165-171.(in Chinese)
[15]王清连.植物生理生化 [M].北京:中国农业科技出版社,1999:41.
Wang Q L.Plant p hysiology and biochemistry [M].Beijing:China’s Agricultural Science and Technology Publishing,1999:41.(in Chinese)
[16]刘立新.科学施肥新思维与实践 [M].北京:中国农业科学技术出版社,2008:82.
Liu L X.New thinking and practice of scientific fertilization [M].Beijing:China’s Agricultural Science and Technology Publishing,2008:82.(in Chinese)
[17]陆宴辉,杨益众,印毅,等.棉花抗蚜性及抗性遗传机制研究进展 [J].昆虫知识,2004,41(4):291-294. Lu Y H,Yang Y Z,Yin Y,et al.Advances in the resistance and relevant genetic mechanism of cotton to Aphis gossipii [J].Entomological Knowledge,2004,41(4):291-294.(in Chinese) [18]袁辉霞,张建萍,李庆.土耳其斯坦叶螨对棉花不同品种(系)的寄主选择性及机理初步研究 [J].新疆农业科学,2009，46(6)：1258-1262.
Yuan H X,Zhang J P,Li Q.Host preference and mechanism of Tetranychus turkestani (Vgorag&Nikolski)to different cotton varieties [J].Xinjiang Agricultural Sciencea,2009，
46(6)：1258-1262.(in Chinese)。