植物生理学-第四章

7-磷酸景 天庚酮糖
5-磷酸 木酮糖 5-磷酸 核糖
ATP

1，7-二磷酸 景天庚酮糖
5-磷酸 核酮糖
15
1,6-FBP
磷酸二羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NADPH2 1,3- 二磷 酸甘油酸 ATP
1，5-二磷 酸核酮糖

3-磷酸 甘油酸
CO2

二、C4 途径（四碳双羧酸途径）
固定阶段: PEP + CO2 + H2O 转移阶段: OAA 再生阶段：
瓦布格效应（Warburg 1920）：
O2对光合作用产生抑制的现象。 机理： １．O2提高RUBP加氧酶的活性，加强C3植物的光呼吸。
２．O2能与NADP+竞争光合链上传递的电子，使NADPH 形成的量减少。
３．强光下，加速光合色素的光氧化，降低对光能的 吸收，传递与转换的能力，降低光合电子传递速率。 4． O2能损坏光合膜（接受光合链中的电子变成超氧 自由基Ｏ-）。
光合磷酸化机理
化学渗透学说（P. Mitchell 1961）
第四节 二氧化碳的固定与还原
• C3 途径（还原的戊糖途径、卡尔文循环 The Calvin cycle）：C3植物
• C4 途径(C4 pathway)（四碳双羧酸途径）：
C4植物
• CAM 途径（景天酸代谢途径crassulacean acid metabolism pathway）：
酮 戊 二 酸
Glu ATP
C3 环
叶 绿 体
OAA
Asp
Asp
OAA 线粒体
三、CAM途径（景天酸代谢途径）：
四、光合作用的产物
1．光合作用的直接产物： 碳水化合物 （淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖）
2．环境条件对光合产物的影响
蔗糖等碳水化合物
高CO2 强光
己糖磷酸 甘油、 脂肪 因子
未名
强光、高氧 丙糖磷酸 磷酸甘油酸
Ni: 叶绿素的形成
五、光合作用日变化
“午休”现 象
第七节 光合作用与产量形成
一、光能利用率与产量的关系 １．光能利用率： 单位地面上的植物光合作用积累有机物所含 能量占照射在同一地面上的日光能量的百分比。 ２．光能利用率与产量的关系：
单位面积作物干物质所含热量（Ｊ） 光能利用率（％）＝ 单位面积太阳平均总辐射能（Ｊ）
ASP — 转氨酶
GUL + OAA NADP+ + MAL + H + + 丙酮酸 + CO 2
NADP_MAL 脱氢酶 NAD-MAL酶 NADH
* PEP — 羧激 酶类型：
ASP + - 酮戊二酸 OAA + ATP
PEP羧激酶
GLU + OAA PEP + ADP + CO2
脱羧类型 I（ NADP-苹果酸酶类型）
素(xanthophyll ) ( 黄 色 )
据作用分类
叶绿体发育
叶绿体色素的 结 构
叶绿素
3 光学特性
吸收光谱(absorptionspectrum) 光
连 续 光 谱 吸 收 光 谱
光
叶绿体色素吸收光谱图
荧光 (fluorescence) 与磷光 (phosphorescence)
荧光现象: 叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为暗
光强 光质
CO2饱和点
源库关系
光饱和点 光补偿点
光照
温度
氧气
CO2浓度
水和矿质营养
CO2补偿点
光照强度（ＣＯ２）对光合速率的影响
光照强度对光合速率的影响
（不同温度、不同CO2浓度下）
不同光波下菜豆的光合速率
CO2浓度对光合速率的影响
最低温度
最适温度
最高温度
温度对光合速率的影响
氧对大豆光合速率的抑制
二、光呼吸的生理功能
1．消除乙醇酸的伤害 2．防止高强光对光合器的破坏 3．消除氧的伤害 4．是氨基酸生物合成的补充
三、降低光呼吸的措施
1．提高CO2浓度 2．应用光呼吸抑制剂 a-羟基黄酸盐 亚硫酸氢钠 3．筛选低光呼吸品种
2，3-环氧丙酸
第六节 影响光合作用的因素
一、内部因素 二、外部因素
叶龄
三、光合作用的度量 光合速率(photosynthetic rate):
单位叶面积在单位时间内同化量或积累干物质的量,也叫 光合强度. ( 微摩尔CO • 米 -2 • 秒 -1或克干重 • 米 -2 •秒 -1.) 2
真正光合速率 = 净光合速率 + 呼吸速率 光合生产率（净同化率）：
生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用减去呼 吸和其它消耗之后净积累的干物质重。 光合势: 是反映作物光合功能的潜势,即指单位土地面积上， 作物全生育期或某一阶段生育期内有多少平方米叶 面积在进行干物质生产，
NADP+
水的光解 (water photolysis) :
（希尔反映） Hill , 1937 离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应。 2H2O* + 2A
光 叶绿体 ( Mn Cl )
2AH2 + O2*
二、同化力(assimilatory power)的形成：
电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation)
无机物转变为有机物 光能转变为化学能
维持大气O2与CO2的相对平衡
光合作用的发现
• 1771年,英国化学家 Priestley 观察到, 植物有 净化空气作用 • 1779年,荷兰的J.ingenhousz 证实, 植物只有在 光下才能净化空气 • 1782年, 瑞士的J.Senebier 用化学方法证明， CO2是光合作用必需的, O2是光合作用的产物
Ｘ１００％
３．植物光能利用率的理论分析：
１５～２０％
二、提高光能利用率的途径
１．增加光合面积： 合理密植（叶面积系数） ２．延长光合时间 延长生育期 提高复种指数 ３．提高光合效率 通过栽培措施
四、C3植物与C4植物的光合效率
结构特征：C3: 维管束鞘细胞不发达（无叶绿体），周围
叶肉细胞排列疏松， 无胞间连丝。 C4： 鞘细胞发达（有叶绿体），叶肉细胞排 列紧密，胞间连丝发达。
大气
PEP — 羧化酶
OAA + Pi
脱羧
MAL
ASP
维管束 鞘细胞
CO2
C3
叶肉细胞
维管束鞘细胞
维管束
CO2
淀粉
蔗糖
蔗糖
脱羧类型：
* NADP—苹果酸酶类型：
MAL + NADP+
NADP—苹 果酸酶类型
丙酮酸 + NADPH + H+ + CO2
* NAD — 苹果酸酶类型：
ASP + - 酮戊二酸 OAA +NADPH + H + MAL + NAD +
回 收： 光呼吸酶在鞘细胞内，放出的CO2 被叶肉细胞捕获。
（电能转换成活跃的化学能）
两个光系统 光合链（“Z”链）
光系统 I ： 光系统 II ： 证明：“红降”现象
双光增益效应（爱默生效应Emerson effect）
光合电子传递链（“Z”链）
在光下叶绿体把光合电子传递与磷 光合磷酸化 photophosphorylation 酸化作用相偶联，使ADP与Pi形成 ATP的过程，称为光合磷酸化. 通过PSI和PSII进行的，电子传递是 非环式光合磷酸化： 单向的开放通路，引起ATP及NADPH2 的形成，并半有H2O的光解和O2的释 放。 循环式光合磷酸化： 电子传递只经过PSI，是一个闭合 的回路，其引起的磷酸化过程不伴 有H2O的光解的光解和NADPH2的形成 假环式光合磷酸化： 类似于非环式光合磷酸化，半有H2O 的光解和O2的释放，但不能形成 NADPH。（NADP+不足）
生理特征：C3: 固定CO2的酶是RuBPCase，
C4：固定CO2的酶是PEPCase， PEPCase活性>RuBPCase
CO2泵效应： C4 + CO2 脱羧 OAA CO2 / O2 高 鞘细胞 羧化强
PEPCase与CO2亲和力 >RuBPCase，可利用低浓度CO（补偿点底） 2
光呼吸： C4 低，消耗少
水
分：气孔、光合产物的运输
营养元素：
N： 叶绿素的组分，同化力的形成 P： 促同化物运输（P转运器）；同化力形成 K： 参与光合产物运输；促气孔运动 Mg： 叶绿素的组分；酶的激活剂 S： 电子传递体组分 Fe： 叶绿素合成必要因子；电子传递体组分 Mn： 水的光解 B： 促进光合产物的运输 Zn： 碳酸酐酶的组分 Cl： 水的光解 Cu： 电子传递体组分
弱光
RUBP CO2
低CO2
甘油酸、 羟基乙酸
谷氨酸、天门冬氨酸
3．蔗糖与淀粉的合成
合成部位:
G6P F6P G1P ATP PPi
蔗糖 : 细胞质
淀粉：叶绿体
FBP
TP
ADPG
淀粉
PGA RuBP CO2
第五节 光呼吸（C2循环）
一、光呼吸的生物化学
底物：乙醇酸
光
呼
叶绿体
吸
途
过氧化体
径
线粒体
பைடு நூலகம்
PEP
HCO3-
AMP
丙酮酸 ATP
丙酮酸
C3环
叶绿体
CO2
NADPH NADP+
+ NADPH NADP
OAA 细胞质
叶绿体
MAL
MAL
叶肉细胞
维管束鞘细胞
脱 羧 类 型 2 (NAD — 苹果酸酶类型)
叶肉细胞 维管束鞘细胞
细胞质 PEP
细胞质
丙酮酸
丙酮酸
丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP
HCO3AMP 叶绿体 Glu
叶绿素的生物合成
合成前体：
ð- 氨基酮戊酸
合成途径：
合成条件：
光照 温度 矿质元素
光合作用的机理
光 反 应
原初反应
光能的吸收、传递与转换 （光能转换成电能）
基粒片层上
电子传递和 光合磷酸化
（电能
活跃的化学能）
暗 反 碳素同化 应
（活跃的化学能
稳定的化学能） 基质中
第三节 光能的吸收、能量转换 与同化力的形成
红色,这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光． 磷光现象: 当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短 时间的“余辉”，这种现象，叫磷光现象，发出的光 叫磷光． 激发态 第二单线态 ~ 60千卡
放热 蓝 光 红 光
第一单线态 ~ 43千卡 三线态
荧 光 磷 光 ~ 31千卡
基 态
叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解
第四章 植物的光合作用 (photosynthesis)
第一节 光合作用的意义、特点与度量 一 、光合作用的概念与意义
光 合 作 用： 绿色植物利用太阳光能，将CO2和H2O合 成有机物质，并释放O2的过程。 6 CO2 + 6 H2O*
光能 绿色细胞
C6H12O6 + 6 O2 *
光合作用的意义：
酮 戊 二 酸
酮 戊 二 酸
MAL Glu NAD+ NADH
C3 环
叶 绿 体
OAA
Asp
Asp
OAA 线粒体
脱 羧 类 型 3 ( PEP — 羧激 酶类型)
叶肉细胞 维管束鞘细胞
细胞质 PEP
细胞质
丙酮酸
丙酮酸
丙酮酸
丙酮酸 PEP
CO2
ATP
HCO3AMP 叶绿体 Glu
酮 戊 二 酸
一、C3 途径（还原的戊糖途径）
羧化阶段： RUBP + CO
还原阶段：
RUBP羧化酶
2
Mg
2（3—PGA）
ATP
ADP
NADPH
NADP + 3—GAP
3—PGA
激酶
DPGA
更新阶段：
脱氢酶
乙醇酸 甘氨酸 蔗糖 羟乙醛酶复 合物，C2
卡 尔 文 循 环 示 意 图
淀粉
丝氨酸
O2
6-磷酸 葡萄糖 4-磷酸 赤藓糖 6-磷酸果糖
一、原初反应(primary reaction)：
光能的吸收、
传递、
转换（光能转换成电能）
光
聚光 色素 系统
D
P
A
光 合 作 用 单 位
e
H 2O
作用中心
NADP+
光能的吸收与传递
NADPH+H+
光能的转换：
D • P•A D • P* • A D • P+ • AD + • P • A-
H 2O
第二节 叶绿体与光合色素
一、叶 绿 体 二、光合色素
叶 绿 素 类 (chlorophyll) 1 分类 类胡萝卜素类 (carotenoid) 藻 胆 素 聚光色素(天线色素) 作用中心色素 叶 绿 素 类 a 叶 绿 素 类 b 胡 萝 卜 素(carotene) 叶 黄 (蓝绿色) (黄绿色) (橙黄色)