第七章 植物体内的细胞信号转导
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p157,图7-1
第一节
信号与受体结合
• 一、信号(signal)
• 1、定义
• 信号——是信息的物质体现形式和物理过程。
• 对植物来说,环境变化就是刺激,就是信号。植物 通过接受环境刺激信号而获得外界环境的信息。
2、种类
• 物理信号(如:光、电信号) • 化学信号(如:激素、病原因子等) ——化学信号也称为配体(ligand)。 • 信号的位置有所差异,可以分为: 胞外(胞间)信号和胞内信号 • 当环境刺激作用于植物体的不同部位时,会发 生细胞间的信号传递。
二、IP3和DAG 在信号转导中的作用
• 1、 PIP2转化为IP3和DAG • 磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)是一种分布在
质膜内侧的肌醇磷脂,占膜脂的极小部分。
• PI、PIP——(PI激酶、PIP激酶)ePIP2 ——(PLC)e
IP3 、DAG
• 光和激素等刺激可引起这样的水解反应。 IP3 、DAG在动植物细胞中起到第二信使的作用。
4)CaM生理作用:
• Ca2+·CaM复合体的靶酶有质膜上的Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激 活后,参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、 原生质流动、植物激素的活性、向性,调节蛋白质 磷酸化,最终调节细胞生长发育。 • 植物细胞内外都存在CaM,孙大业等(1994、1995) 发现,胞外,如细胞壁中的CaM促使细胞增殖、花 粉管萌发和细胞长壁。 • 除了CaM,植物细胞中还有其它的钙结合蛋白,研 究最多的是钙依赖型蛋白激酶(CDPK)。
(一)蛋白激酶 磷酸化---激活
(二)蛋白磷酸酶 去磷酸化---失活
蛋白激酶
• 研究较多的蛋白激酶有两类:蛋白激酶A(PKA), 其活化依赖cAMP的存在;蛋白激酶C(PKC),其活 化因子有DG(二酰甘油)、Ca2+和磷脂酰丝氨酸等。 • (1)依赖Ca2+的蛋白激酶(CDPK) 最初是从大豆培 养细胞中分离鉴定出来的。此类酶有一个与钙调 素(CaM)相似的调节结构域,有四个Ca2+结合位点, 其活性绝对依赖于Ca2+,而不依赖CaM和磷脂,但 被CaM抑制剂所抑制。
3、DGA/PKC信号传递途径
ePIP2 ─(PLC)e →IP3 + DAG (质膜) ↓
PKC激活
↓ 其他激酶(如G蛋白)发生磷酸化 ↓ 生理生化反应
DAG/PKC信号传递途径:
• DAG是脂类,它仍留在质膜上,与蛋白激酶C (PKC)结合并激活之; PKC进一步使其它激 酶(如G蛋白、磷脂酶C等)磷酸化,调节细胞 的繁殖与分化。这种DAG激活PKC,再使其它 蛋白激酶磷酸化的过程,称为DAG/PKC信号传 递途径。
和机能的细胞、组织和器官,这个过程就称为形态建成。
• 第七章 植物细胞信号转导 • (由于细胞生物学正在上,不 讲)
第七章
植物细胞信号转导
• 信号转导(signal transduction):指植物细胞偶联各种刺激 信号(包括内外源刺激信号)与其引起的特定生理效应 之间的一系列分子反应机制(理)。 • • • • • • 信号转导可以分为4个步骤: 1、信号分子与细胞表面受体结合; 2、跨膜信号转换; 3、细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合; 4、导致生理生化变化。 (p157,图7-1)
2、 IP3/ Ca2+信号传递途径
ePIP2 ─(PLC)e →IP3 + DAG (质膜) ↓ IP3 (胞质溶胶) ↓ 液泡膜上对IP3敏感的Ca2+通道打开 ↓ Ca2+流向胞质溶胶 ↓ 生理生化反应 这种IP3促使胞库释放Ca2+,增加胞质Ca2+浓度的信 号转导称为IP3/ Ca2+信号传递途径。
• 初级信号:胞外信号。---→第一信使
• 次级信号:胞内信号。---→第二信使
第二信使:
• 胞外信号跨膜转换以后,进入细胞,再通过 第二 信使进一步传递和放大,最终引起细胞反应。 • 第二信使:由胞外刺激信号激活或抑制的、具有
生理调节活性的细胞内因子被称为第二信使。
• 现已发现了一系列第二信使: 如Ca2+ 、cAMP、
• (2)依赖Ca2+/CaM的蛋白激酶 在植物体内存在 Ca2+/ CaM 调节的蛋白质激酶,如在麦胚中发现 两种Ca2+/CaM激活的蛋白激酶,从豌豆细胞质膜 上分离出一种依赖Ca2+/CaM的蛋白激酶。 • (3)依赖Ca2+/磷脂的蛋白激酶(PKC) 这是一种 依赖于Ca2+和磷脂(phospholipid)的蛋白激酶。 如菠菜叶绿体中Rubisco小亚基可被叶绿体被膜上 蛋白激酶磷酸化,并可被Ca2+和磷脂活化。从南 瓜中也部分纯化出依赖Ca2+和磷脂的蛋白激酶 。
双信使系统:
• 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG,引发IP3/ Ca2+和
DAG/PCK两条信号转导途径,在细胞内沿2个方向传递,
这样的信号系统称为“双信使系统”。
三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 • 蛋白质的可逆磷酸化是生长体内一种普遍的翻译后 修饰方式。 • 细胞内第二信使,如Ca2+、DAG等往往通过调节细 胞多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶,从而调节蛋白质的 磷酸化和脱磷酸化过程,进一步传递信号。
• 二元组分系统的夸膜信号转换途径:细胞感 受到外界刺激后,信号与位于质膜表面的组 氨酸蛋白激酶结合,激酶的组氨酸残基发生 磷酸化,并且将磷酸基团传递给下游的反应 调节蛋白。反应调节蛋白具有两个部分,一 是接受磷酸基团的部分,另一部分为信号输 出部分。将信号传递给下游的组分,通常是 转录因子,调控基因的表达。
蛋白磷酸酶和蛋白质的脱磷酸化的作用并不仅限于负向的抑 制作用。事实上,蛋白磷酸酶对信号传导的调节是双向的 。
蛋白质可逆磷酸化的意义 • (1)引起蛋白质之间的相互作用 • 细胞信号通过蛋白质的磷酸化传导时, 无可置疑的有酶和底物的相互作用,但 是,这种相互作用并不是磷酸化反应中 蛋白质之间唯一的作用方式。与被磷酸 化的蛋白结合的可能并不是催化这一反 应的酶,或者与酶结合的并不一定是将 要被其磷酸化的底物蛋白。
蛋白磷酸酶
分类与蛋白激酶对应。 在植物中已鉴定出几种不同的蛋白磷酸酶。
蛋白磷酸酶
蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相似,根据底物蛋白 分子上磷酸化的氨基酸残基的种类,主要 可分为 3大类 Ser/Thr型蛋白磷酸酶、Tyr型及双重底物特异性 (dual-specifity)蛋白磷酸酶。 信号传导过程中蛋白质需要被磷酸化来保证信号的 精确和快速传导;在信号传导完毕之后, 被磷酸 化的蛋白质需要被快速地脱磷酸化来保证信号的 快速灭活。
类受体蛋白激酶
• 受体本身是一种酶蛋白,当细胞外区域 与配体结合时,可激活酶,通过细胞内 侧酶的反应传递信号。
第二节
跨膜信号转换
• 指信号与细胞表面的受体结合之后,通过受体将信号转导进入细 胞内的过程。 G蛋白的活化和非活化循环是跨膜信号转换的 分子开关其将膜外信号转换为膜内信号并放大。
P160 Figure 7-3
信号进入细胞后,最终引起生理生化和形态变化例如: • 电波是植物体内进行信号传递的物理信号。 • 如含羞草受到机械振动,立即产生电信号传递到小叶,引起小叶 合拢。 信号→ 受体→ 反应 手触摸含羞草后小叶合拢。 手触摸就是刺激(信号),小 叶合拢就是反应。偶联刺激到 反应之间的生化和分子途径就 是这个反应的信号转导途径 ( signaling pathway)。
cGMP 、H+ 、Vc、H2O2、谷光甘肽、三磷酸肌
醇(IP3)、二酯酰甘油(DAG)等。其中对Ca2+ 的研究最为深入。
一、 Ca2+/CaM在信号转导中的作用
• 1、细胞中Ca2+区域差异 • 细胞受刺激后,胞质Ca2+浓度有一个短暂 地明显升高,或在细胞内的梯度分布和区 域分布发生变化,胞质中的Ca2+继而与钙 结合蛋白如钙调素(CaM)或钙依赖型蛋 白激酶(CDPK)等结合而起作用。
2、钙库 • Ca2+的跨膜转运调节细胞内的钙稳态。 1)细胞外钙库:细胞壁是细胞外钙库,质 膜上Ca2+通道控制Ca2+内流,而质膜上的 Ca2+泵负责将胞内Ca2+泵出细胞。 2)胞内钙库:如液泡、内质网、线粒体的 膜上存在Ca2+通道、 Ca2+泵和Ca2+ /nH+反 向运输体,前者控制Ca2+外流,后两者将 胞质的Ca2+积累在胞内钙库 。
• 第三篇 植物的生长发育
• 生长(growth):植物体积的增大,它是通过细胞分裂和伸长
来完成的。
• 发育(development):在整个生活史上,植物体的构造和机 能从简单到复杂的变化过程,它的表现就是细胞、组织和器 官的分化(differentiation)。 • 形态建成(morphogenesis):在植物的发育过程中,由于不 同细胞逐渐向不同方向分化,从而形成了具有各种特殊构造
• 一般认为,植物激素是植物体主要化学信号。 • 如当植物根系受到水分亏缺胁迫时,根系迅速合成ABA,向上运 送到保卫细胞,引起气孔关闭。
P158,Figure 7-2
二、受体在信号转导中的作用
• 1、受体(receptor): 指可特异地识别并结合信号、在细胞 内放大和传递信号的物质。 细胞受体接受信号后启动一系列生化
第三节 细胞内信号转导形成网络
• 由于植物移动性不如动物,植物在长期进化过程中就发 展起一套完善的信号系统,以适应环境的变化,更好的 生存。 • 这样,在植物体内和细胞内,复杂、多样的信号系统之 间存在着相互作用,形成信号转导网络,也有人将这种 相互作用称为“交谈”(cross talk)。
• 在植物生长发育的某一阶段,常常是多种刺激同时作用。
• P162,图7-5
3、钙调素(calmodulin,CaM)
• 1)定义: • 又称钙调节蛋白,是广泛存在于所有真核生 物中的一种钙依赖性的,具有调节细胞内多 种重要酶活性和细胞功能的小分子量的耐热 的球状蛋白。简称CaM。
2) CaM作用方式:
CaM以2种方式起作用: • 第一,可直接与靶细胞结合,诱导靶酶的 活性构象,从而调节靶酶的活性;
反应,最终导致特定的细胞反应。
2、受体的特征
• 特异性 • 高亲合力 • 可逆性
• 至今发现的受体大多是蛋白质。
3、受体的种类
1)细胞表面受体(cell surface receptor):存在于细胞表面的
受体。 • 在大多数情况下,信号分子与细胞表面受体结合,经过跨膜 信号转换,将细胞外信号传入细胞内再通过信号转导网络 (第二信使)传递和放大信号。如CTK
• 第二,与Ca2+结合,形成活化态的Ca2+ - CaM复合体,然后再与靶细胞结合将靶酶 激活。
CaM与Ca2+结合: • CaM对Ca2+有很高的亲合力,一分子CaM 可与4个Ca2+结合。 • nCa2++CaM=Can2+ ·CaM* [1<n<4] • mCan2+ ·CaM*+E=(Can2+ ·CaM*) m·E • 这个反应受细胞内[Ca2+]控制,[Ca2 +]高,利于复合体的形成,[Ca2+] 低,则复合体分解。
2)细胞内受体:存在于亚细胞组分(如细胞核、液泡膜等) 上的受体就是细胞内受体。如
• 一些信号,如甾类小分子,不经过跨膜信号转换,直接扩散 进入细胞,与细胞内受体结合,进一步传递和放大。
植物细胞表面受体已发现有2种
• 1) G蛋白连接受体
Baidu Nhomakorabea
• 2)类受体蛋白激酶
G蛋白连接受体
• 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧,羧基位 于内侧,一条单肽链形成几个(多数情况 下是7个)跨膜α螺旋的结构。羧基端具有 与G蛋白相互作用的区域,受体活化后直 接将G蛋白激活,进行跨膜信号转换。
3)钙调素结构特征:
• CaM位于植物细胞的细胞溶质和细胞器 中。CaM是一种耐热球蛋白,等电点4.0,
相对分子量约为16.7×103。CaM是具
148氨基酸的多肽。
CaM分子结构:
• CaM的三维结构呈哑铃形 • Ca2+·CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶亲合力大大提高, 导致靶酶的活性全酶浓度增加,这就是调幅机制 (amplitude modulation)。细胞中还存在一种调敏机制 (sensitive modulaion)。 • 通过调节CaM或靶酶对Ca2+的敏感度,增加活性全酶。现已发 现,生长素、光、风、雨等刺激都可以引起CaM基因的活化, 使CaM含量增加。