苹果生长发育调控

河南科技学院生命科技学院本科课程论文

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姓名：。。。

班级：生物技术104班

学号：2010。。。。

院系：生命科技学院

苹果生长发育调控

摘要：简要介绍了苹果基本生物学特性以及对环境的要求，有关苹果基因组的研究，激素对苹果成花、果实的影响，病虫害防治等内容，以便对苹果生长发育有更深刻的认识。

关键字：环境结构基因组学功能基因组学激素病虫害防治

苹果是落叶乔木，有较强的极性，通常生长旺盛，树冠高大，树高可达15m，栽培条件下一般高3～5m左右。树干灰褐色，老皮有不规则的纵裂或片状剥落，小枝光滑。果实为仁果，颜色及大小因品种而异。喜光，喜微酸性到中性土壤。最适于土层深厚、富含有机质、心土为通气排水良好的沙质土壤。苹果树栽后2～3年开始结果，经济寿命在一般管理条件下为15～50年，土壤瘠薄、管理粗放的只有20～30年。

1、环境要求

苹果树是喜低温干燥的温带果树，要求冬无严寒，夏无酷暑。适宜的温度范围是年平均气温9～14℃，冬季极端低温不低于-12℃，夏季最高月均温不高于20℃，≥10℃年积温5000℃左右，生长季节（4～10月）平均气温12～18℃，冬季需7.2℃以下低温1200～1500小时，才能顺利通过自然休眠。一般认为年平均温度在7.5～14 ℃的地区，都可以栽培苹果。苹果在生长期每亩地

需降水量约为180mm。一般自然降水量，实际能利用到果树吸收的约为1/3，这样生长期降水量能有540mm，已足够用。苹果是喜光树种，饱和点在3500～4500m烛光。在此范围内光照强度增加，光合作用也加强。日照不足，则引起一系列反应，如枝叶徒长、软弱、抗病虫力差，花芽分化少，营养贮存少，开花座果率低，根系生长也受影响，果实含糖量低，上色也不好。土壤对苹果的生长、产量、质量的好坏影响很大。主要因素是土层、土壤通气、土质。总之，苹果需要土壤深厚，排水良好，含丰富有机质，微酸性到微碱。

2、苹果的结构基因组学

苹果作为一种拥有几千年栽培历史的果树树种, 在世界上是产量排名第4的水果, 目前全球每年苹果产量超过6000万t。随着基因组学的发展, 包括以全基因组测序为目标的结构基因组

( StructuralGenom ics)和以基因功能鉴定为目标的功能基因组学( Funct ionalGenom ics)的不断发展, 为科研工作者深入了解苹果基因组、认识基因与性状之间的联系提供了有效的途径, 为解决如何确定大量基因序列功能的问题, 进而了解基因与基因之间通过其产物而形成的控制生物体代谢和发育的调节网络提供了一种有效的方法, 更为苹果育种提供了充足的基因资源。

2.1 遗传图谱

遗传图谱构建是基因分离及序列分析、基因结构和功能鉴定、目标性状分子标记的建立及比较基因组学研究的基础。到目前为止, 苹

果中构建的遗传图谱大部分为基于临时性的作图群体。1994年H emmat等[ 1] 综合运用RAPD、RFLP以及同工酶标记, 仅用一个杂交组合就构建了完整的苹果遗传图谱, 两亲本的遗传标记数分别达到253和156个, 构建的连锁群分别为24和21个。1994年, King[ 2] 构建了欧洲苹果遗传图谱, 其中包括控制生长、果实性状、抗病性、抗寒性等性状的相关连锁基因标记。2003年, L iebhard等[ 3] 在前人研究的基础上, 以F iesta Discovery群体构建了目前最完整、饱和度最大的苹果遗传连锁图谱, 其中包括大量的共显性标记( SSRs), 该图谱中的标记很快被应用到其他品种或物种中, 利用这些标记分析和检测

了不同遗传背景的数量性状位点。此后发表的苹果遗传图谱是Kenis

等[ 4]构建的, 他们所用的亲本为Braeburn和T elamon, 杂交后代由257个个体组成, 在182对AFLP引物中筛选了48对用于分子标记, 分

别构建了Braeburn和T elamon的遗传图谱, 并且通过2个SSR标记把Telamon Braeburn的第17个连锁群和F iesta D iscovery的遗

传图谱整合在一起。目前, 许多抗病虫基因也陆续被定位于遗传图谱上,例如Bus等[5] 将3个主要的抗苹果绵蚜基因定位在苹果遗传图谱上, Vincent等[6] 利用在自由授粉后, 选择对白粉病免疫的群体为研

究材料, 将苹果黑星病、白粉病和苹果绵蚜抗性基因定位在苹果基因组上。另外, 现有的遗传图谱都是基于苹果栽培品种而建立的, 对于

苹果砧木的遗传图谱只有2010年Celton等构建的砧木品种M.

9(Malling 9)和R. 5( Robusta 5)的连锁图谱, 其中包括224个SSR标记、18个SCAR标记、14个SNP遗传标记和42个RAPD标记。近些年通过使

用各种分子标记(AFLP、RAPD、SSR、SCAR标记), 苹果遗传图谱逐渐得以补充和完善。

2. 2物理图谱

在过去的数年内, 大量的苹果BAC文库陆续构建成功。V inatzer 等[ 7] 用栽培品种F lorina构建了一个BAC文库, 这个文库包含了36864个重组克隆,文库的平均插入片段为120 kb, 整个文库覆盖了约5倍的苹果单倍体基因组。之后, Xu等[ 8] 利用野生种M. f

loribunda821也成功构建了一个BAC文库, 该文库包含了31584个BAC 克隆, 平均插入片段大小125 kb。此后, 大量的苹果大片段BAC 和Cosm id文库陆续构建成功[9] ,其中一个包含了74281个克隆, 覆盖率相当于10. 5倍单倍体基因组的BAC物理图谱也构建完成[ 10]。几乎所有的BAC文库已经用于分离和克隆目标基因, 例如抗苹果黑星病Vf 基因, 编码分支酶的Sbe基因[ 10] , 以及编码咖啡酸甲基转移酶的COMT 基因等。通过BESs ( BACEnd Sequences)识别候选的SNPs、bin m apping途径将物理图谱转化为遗传图谱的方法, 可以构建完整的苹果物理和遗传图谱[11]。物理图谱的构建将在推动基因组学发展的过程中起到至关重要的作用, 包括分子标记的染色体定位、精细图谱的构建和QTL 定位等, 并且为比较基因组学的相关分析发挥指导作用。

2. 3基因组测序

2010年8月29日, 以金冠( cv GoldenDelicious)为材料的苹果全基因组测序工作已经在意大利的IASMA ( Istituto Agrario San M ichele