代谢控制发酵(全套课件746P)

天冬酰胺 苏氨酸 异亮氨酸 蛋氨酸 赖氨酸
谷氨酰胺 脯氨酸 瓜氨酸 精氨酸 鸟氨酸 图 1-2 合成代谢途径
合成代谢与分解代谢在生物体中耦联进行，它们
之间既有明显差别，但又紧密相关。分解代谢为 合成代谢提供所需要的能量和原料，而合成代谢 则是分解代谢的基础。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能， 光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量 除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运
P 赤藓糖-4-○
色氨酸 磷酸甘油 磷酸丙糖
分支酸 苯丙氨酸 预苯酸
P 甘油醛-3-○
丝氨酸
半胱氨酸 甘氨酸
酪氨酸 嘌呤
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
乙酰 CoA 柠檬酸
丙氨酸 赖氨酸 异亮氨酸 缬氨酸 亮氨酸
合 成 代 谢
草酰乙酸
天冬氨酸
嘧啶
琥珀酸 异柠檬酸 琥珀酰 CoA α -酮戊二酸 CO2 谷氨酸 卟啉
单独 HMP 途径 较少，一般与 EMP途径同存
（3）ED途径
ED途径是1952年在研究嗜糖假单胞菌 （ Pseudomonas Saccharophila ）时发现的。在ED途 径中，葡萄糖 -6-P首先脱氢产生 6-P-葡萄糖酸，接着 在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生甘油醛 -3-P和丙酮 酸，然后甘油醛-3-P进入EMP途径转变成丙酮酸。 1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸，1分子 ATP ， 1 分子 NADPH 和 NADH 。 ED 途径可不依赖于 EMP 、 HMP 途径而单独存在，但对于靠底物水平磷 酸化类的 ATP 的厌养菌而言， ED途径不如 EMP 途径 经济。
HMP途径是戊糖代谢的主要途径，其生理意义：
①为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸；
②产生大量的 NADPH ，一方面参与脂肪酸、固醇 等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大 量的能量； ③四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成；
④在反应中存在 3 ~ 7 碳糖，使具有该途径的微 生物的碳源谱更广泛； ⑤通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨 基酸、辅酶、乳酸等。
输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中
去。
初级代谢和次级代谢
初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生 理活性物质或提供生长能量的一类代谢。产物 有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物 质； 次级代谢：某些微生物在一定生长时期出现的 一类代谢。产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、 甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞 结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。 二者关系：先初后次，初级形成期也是生长期， 只有大量生长，才能积累产物。
单糖 ATP NADH 丙酮酸 NADH 乙酰 CoA
甘油、脂肪酸
NADH FADH2
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分 解 代 谢
草酰乙酸 第三阶段
柠檬酸 异柠檬酸 CO2 α -酮戊二酸
ATP NADH2 FADH2
辅酶 Q
琥珀酰 CoA
CO2 电子传递链
细胞色素 O2
图 1-1 分解代谢途径
脂类
P 葡萄糖-6-○
P 核糖-○
戊糖磷酸途径的概况
一般认为 HMP 途径不是产能途径，而是为生物 合成提供大量的还原力NADPH和中间代谢产物，如核酮糖5-P是合成核酸、某些辅酶及组氨酸的原料；NADPH是合成 脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。另外，核酮糖-5-P还 可以转化为核酮糖-1,5-二磷酸，在羧化酶作用下固定CO2， 对于光能自养菌、化能自养菌具有重要意义。
1、提供ATP和NADH 2 、中间产物又可提供微 生物合成代谢的碳骨架 3、可逆转合成多糖
无氧条件下 ，该途径 产能效率很低，但多种 中间代谢物不仅可为合 成反应提供原材料，而 且起链接许多有关代谢 途径的作用，可用于多
（2）HMP途径
从葡萄糖-6-P开始，即单磷酸己糖基 础上开始降解，故亦称为单磷酸己糖途径，磷 酸戊糖支路（ HMP 途径中 3-P- 甘油醛可以进入 EMP途径）。HMP途径的总反应可用下图表示：
第二节 微生物产能与耗能代谢
一、能量转换
ATP是能量转换的枢纽物质
1.底物水平磷酸化（Substrate Level Phosphorylation ）— —不需氧
通过转移底物在生物氧化过程中形成的 高能化合物的高能磷酸键，直接形成 ATP 的过程称 为底物水平磷酸化。
特点：底物在生物氧化中脱下的电子或氢不经过 电子传递链传递，而是通过酶促反应直接交给底物 自身的氧化产物，同时将释放出的能量 ( 一般通过 高能磷酸键 )交给 ADP ，形成ATP。底物水平磷酸化 是微生物在发酵中产生 ATP 的唯一方式，在呼吸过 程虽也存在，但处于次要地位。
2. 氧化磷酸化（Oxidatire Phosphorylation） ——需氧
底物在生物氧化过程中放出的电子通过电子传递 链传到氧或其他氧化物(如NO3-1)，同时形成ATP的过 程称为氧化磷酸化或电子传递磷酸化。 其核心为电子传递链（ ETC, electron transport chain)，或称为呼吸链（ RC, respiratory chain）。 ETC由若干个氢和电子传递体按氧化还原电位高低顺 序排列而成，相当于一段由有机物分子连接而成的 “生物导线”，电子在该导线上流动，产生ATP。组 成ETC的成员主要有醌及醌衍生物、细胞色素、铁硫 蛋白及黄素蛋白4类化合物。
葡萄糖是异养微生物的主要碳源和能源，可 直接进入糖代谢途径被降解成小分子物质——丙酮酸。 主要分为四种途径：
（1）EMP途径：糖酵解途径 （2）HMP途径：戊糖磷酸途径 （3）ED途径：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途径 （4）PK途径：磷酸解酮酶途径
（1）EMP途径
主要生理功能是：
二、微生物的产能代谢
（一）化能异养微生物的生物氧化
1、发
酵
发酵 (fermentation) 是指微生物细胞将有机物氧 化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的 某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同 的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部 分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。 发酵过程的氧化是与有机物的还原耦联在一起 的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代 谢，即不需要外界提供电子受体。 发酵的种类有很多，其底物有碳水化合物、有 机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最 为重要。
代谢控制发酵课程
第一章 微生物的代谢
第一节
微生物的代谢体系
代谢（ Metabolism ）是细胞内发生的各种化学反应 的总称，也就是发生在微生物细胞内各种生物化学反应 的总称。
(catabolism) (anabolism)
分解代谢的三个阶段： 蛋白质 第一阶段 多糖 脂类
氨基酸 第二阶段 NH3