物种多样性

物种多样性
物种多样性主要指地球上生命有机体变异的多样性，可用一定空间范围内物种丰富度(即种的总数目)和分布的均匀性来衡量。

物种多样性是生物多样性的重要组成部分。

物种多样性决定着物种间食物链的复杂关系，有利于生态系统的稳定与平衡。

物种多样性的研究既是遗传多样性研究的基础，又是生态系统多样性研究的重要方面。

它与遗传多样性(或称基因多样性)、生态系统多样性一道构成生物多样性研究的三个相互联系的部分，而物种多样性是生物多样性中研究得较为深入的一个层次〔1〕。

物种多样性中有3个值得注意的概念，即组成、结构和功能。

物种多样性的组成与基本组成单位的变异和数量有关，包括物种名录、种群的多样性的测度等；结构是系统的物理组织或格局，包括种群结构等；物种多样性的功能涉及生态学过程和进化过程两个尺度，包括种群统计过程和生活史等。

对物种多样性概念的理解，可以分为两大类：
（1）物种多样性是一定区域内全部物种种类及其类群状况。

研究的内容包括一定的时空尺度上的物种总数的形成、迁徙和灭绝，科属种的分布中心，种类的特有分布与岛屿生物地理学所涉及的物种问题。

（2）物种多样性指在生物群落的组织水平上的物种多样化的程度。

以一定的生物群落范围内分析的尺度，分析群落内物种组成的多样化程度和形成，即“群落物种多样性”。

事实上，我们可以看出这两类的区别在于：前者主要探讨物种多样性的起源和进化过程，后者研究物种多样性的其他问题，并且前者比后者适用的范围和尺度要大。

通过对物种多样性变化的分析，可以反映出群落或生境中物种的丰富度、均匀度的变化，也可以反映不同自然地理条件与群落的相互关系。

通过物种多样性指数的计算可以定量地表征群落和生态系统的特征，包括直接和间接地体现群落和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、生境差异等。

因而，物种多样性研究在整个生物多样性研究中占有非常重要的地位。

物种多样性研究的核心是物种的数量变化和物种的生物学多样性程度，其中包括物种多样性时空变化在各种尺度范围的格局、成因及其规律。

物种（species）是生物分类的基本单位。

对于什么是物种一直是分类学家和系统进化学家所讨论的问题。

迈尔（1953）认为：物种是能够（或可能）相互配育的、拥有自然种群的类群，这些类群与其他类群存在着生殖隔离。

我国学者陈世骧（1978）所下的定义为：物种是繁殖单元，由又连续又间断的居群组成；物种是进化的单元，是生物系统线上的基本环节，是分类的基本单元。

在分类学上，确定一个物种必须同时考虑形态的、地理的、遗传学的特征。

也就是说，作为一个物种必须同时具备如下条件：①具有相对稳定的而一致的形态学特征，以便与其他物种相区别；②以种群的形式生活在一定的空间内，占据着一定的地理分布区，并在该区域内生存和繁衍后代；③每个物种具有特定的遗传基因库，同种的不同个体之间可以互相配对和繁殖后代，不同种的个体之间存在着生殖隔离，不能配育或即使杂交也不同产生有繁殖能力的后代。

在大自然中，生物物种是生物分类学研究的基本单元和核心，也是构成物种多样性的基本单元，是生物多样性演变、生态功能发挥和自然资源持续利用的基本单位，因而是研究物种多样性的前提和基础。

长期以来，人们对物种的认识和对其概念的界定也曾经一度引起了许多学者的关注。

林奈——模式物种、
达尔文——进化物种、
赫胥黎——生物物种
物种的生物学本质：
物种是生物多样性描述与分类的基本单位，指具有一定形态、生理和生态特征，占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。

物种是生物进化的基本单元，物种的产生是生物进化过程中的一种本质性的飞跃，现今地球上的生物物种存在和多样化的构成，是在地球演化背景下长期的物种形成、进化发展和自然选择的结果。

一、物种多样性的概念
物种多样性（species diversity）是指动物、植物及微生物种类的丰富性，是生物多样性在物种水平上的表现形式。

它是人类生存和发展的基础。

物种多样性研究是生物多样性研究的核心内容。

二、物种多样性的科学属性
1、物种数目的绝对度量与相对估计
（1）绝对度量：数目是物种多样性程度的直接量度，也可能是相对可靠的量度。

科学地描述并认识现有的生物物种，搞清生物物种数目，是生物多样性研究的关键和前提，对生物多样性研究整体水平的先进性和研究结果的综合可靠性有决定性影响。

如果能通过细致的分类学工作基本搞清现有物种并对其总数进行统计计算，是一条理想的途径。

然而，生物物种是如此浩瀚，这在近几个世纪内是不可能实现的。

（2）相对估计：研究相对可靠、具有相当说服力和精确度的物种数量估计方法，也是物种多样性研究的重要环节。

在比较精确的数量级上寻求物种数目估计的科学途径与方法，能为物种多样性的现状估计、长期监测和濒危物种保护等提供更加坚实的科学基础。

方法：
简单的地域类比和类群类比
从已经描述的物种数目推算可能存在的物种数目
（3）物种多样性的科学含义：
①特定地理区域的物种多样性：是指一定区域内物种的总和，主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一个区域内物种的状况进行研究，可称为区域物种多样性。

②特定群落或生态系统单元的物种多样性：是指生态学方面的物种分布的均匀程度，常常是从群落组织、结构水平上进行研究，有时称生态多样性或者群落物种多样性。

③一定进化时段或进化支系的物种多样性：进化物种多样性
三、全球物种多样性概况
（1）物种数目
“巨大多样性国家”、“生物多样性巨大化国家”
12个这样的巨大多样性国家，它们是：墨西哥、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、巴西、扎伊尔、马达加斯加、中国、印度、马来西亚、印度尼西亚和澳大利亚。

（2）全球物种多样性的热点地区
如何指定热点(Hotspots)？
首先，需要一些生物物种分布(distribution)形式及范围和可能的一些相对族群数量的大小的资料。

在电脑普及之后，资料库的建档(database)已非常的方便。

因此如英、美等国家相关自然资源资料的建档已非常详细及有系统。

故主要类别的动植物，在电脑上都可以叫出分布图，藉著这些分布图，就可以很轻易看出不同类群的生物，在哪些地区的多样性较高，哪些地区数量较多，或哪些地区是大部分类群的生物都同样显示出歧异度较高。

这些资料，是提供Hotspots指定的基本资料。

接下来要问的是，在指定这些关
键点或热点时，地理尺度究竟要多大？目前有关这些尺度大小的问题，也因研究人员及对象生物和兴趣的不同而异。

例如Myers(1998)等在指定热带地区时，显花植物之Hotspots尺度就很大。

另外，Hacker 等(1998),，在对非洲大陆灵长类动物分布之Biodiversity Hotspots时,他们就以经纬度的大尺度来分析指定。

如以国家来看，因为每个国家面积都不如美国或苏俄大，因此各国指定的Hotspots其地理尺度都较小。

英国在传统上，对於各类自然资源的调查及建档，都较仔细及丰富。

其资源的分布大都以10km x 10km 之方块系统来看分布范围。

Heikkinen(1998)在芬兰分析维管束稀有植物之Hotspots时，就以1km x 1km 之方格系统。

而Neitlich及Mccune(1997)等在分析两片人造林中附生植物(地衣)的歧异度高低，就以0.4公顷面积在细分之方格来分析。

除了物种在不同方块系统内物种多样性，歧异度高低之资讯之外，那麼在diversity高低之间如何来选定？此点目前也没有定论。

在英国被指定为Hotspots之区域为在所有方块系统资料中，多样性高低在前5%的就被指定。

在低於5%的区域就被定为冷点(Coldspots)。

在依特有性(Endemisn)来指定时，首先考虑的就是生物如何来界定特有性。

依IUCN较大尺度的分布范围标准来看，凡生物分布范围在低於50000平方公里时，就可以列入特有种，然后在依各方块中特有种比例特高的方块，列入Hotspots。

至於依受威胁程度(Threatened)的标准来指定时，那要如何来认定受威胁的程度呢？任何生物存活与个体物种数量是有密切关系，再者个体的大小与族群密度的认定，在不同物种上的差距是很大的。

例如在南非，在研究羚羊类群的动物在生存上受威胁的认定上，如果是濒危(Endangered)的物种，主要看族群个体数应小於100个以下。

稀有或受威胁(Rare or threatened)的物种，则个体在500个以下，而情况满意(Satisfactory)，则是个体要在1000个以上。

当然不同的科学家，必定会有不同的认定，目前在IUCN有关红皮书上，也有类似的认定标准。

Mace及Lande(1991)列出5个标准:(1) 严重濒危(Critical).(2) 濒危(Endangered).(3) 脆弱程度Ⅰ(VulnerableⅠ).(4) 脆弱程度Ⅱ(Vulnerable Ⅱ).(5) 不须关心(not of concern)的.其中有关Critical的是指在未来二代物种有50%灭绝的机率.Endangered的是指未来二十年或物种的十个世代间会有20%灭绝的机率,至於Rare or threatened的是指未来100年物种会有10%灭绝的机率.要来判断灭绝的机率.除了要有足够的生活史及基本族群资料外,可能还必须要有一些主观的判定.
Myers 依据极高的特有性水平、严重受威胁的程度这两个标准在全球范围内划分出了18 个生物多样性的热点地区。

18 个地区虽然仅有地球表面积的 0.5%，却拥有全球 20% 的植物物种，拥有 50 000 个特有植物物种。

各热点地区所在洲系统计
“保护国际”新增9个生物多样性热点地区2005-2-12 11:28:35
（央视国际）国际环保组织“保护国际”日前宣布将增加9个新的生物多样性热点地区，全球生物多样性热点地区的数目将由原来的25个增加到34个，这34个热点地区的面积仅仅占到地球的2.3%，但却栖息着地球75%以上濒危哺乳动物、鸟类和两栖动物。

新的研究显示约有50%的高等植物和42%的陆地脊椎动物只生存在这些热点地区。

这些研究成果将被用作确认保护的优先策略和决定保护资金的合理分配利用并实现效用最大化。

“保护国际”划定热点地区的一个基本原则是：物种最丰富并且受威胁最大的地区。

“这些生物多样性热点地区是地球上环境最紧迫的需要保护的区域，划定热点地区的价值在于更明确认定保护的优先区域。

”“保护国际”的主席罗塞尔·米特梅尔是这样解释的，“我们必须立刻行动起来以避免失去更多这样不可替代的地球生命宝库”。

全球约有400位科学家参与了为期四年的热点地区重新评估工作。

这次评估工作的结果影响了新的热点地区加入。

东美拉尼西亚岛的加入是因为最近五年那里的生态环境剧烈的退化。

马得兰林地，日本，非洲合恩岛，伊纳诺-安那托利亚，中亚山地，南非蓬多兰的加入是因为新的数据显示他们的环境现状符合热点地区的标准；喜马拉雅和东阿佛蒙塔尼山脉则是因为他们与众不同的生态系统。

热点地区概念在1988年首先被英国科学家诺曼·麦尔提出，他认识到这些热点生态系统在很小的地域面积内包含了极其丰富的物种多样性。

这个概念后来被麦尔和“保护国际”在2000年又进一步发展和定义。

现在评估热点地区的标准主要是两个方面：特有物种的数量和所受威胁的程度。

植物被用作评价特有物种数量的一个方法，每个热点地区都有近50%的高等植物是当地特有物种。

所受威胁程度用栖息地丧失的比例来衡量。

每个热点地区都丧失了原始面积的70%，甚至有的地区现在还不到10%。

中国的西南山地也是34个生物多样性热点地区之一，该地区约占中国地理面积的10%，拥有约占全国50%的鸟类和哺乳动物以及30%以上的高等植物。

西南山地的保护成效直接影响着中国的环境生态状况。

保护国际（Conservation International 简称CI）成立于1987年，是从事保护全球生物多样性的非营利性国际组织。

CI的近1,000名工作人员来自30多个国家，有2/3的人在生物多样性受威胁最严重的国家做实地工作，其中90%的工作人员是这些国家的公民。

关于保护国际更多的信息，请参见网站：
保护国际的宗旨：就是保存地球上尚存的自然遗产，保护全球的生物多样性，并证明人类社会可以与自然和谐共处。

（3）全球物种特有性格局
物种的丰富度虽然是生物多样性的一个重要标志，但特有性反应一个地区的分类多样性。

当物种自然分布范围有一定的限制时，称为特有现象或特有性。

特有现象是对世界广泛分布现象而言的，一切不属于世界性分布的属或种都可以称之为分布区内的特有属或特有种。

不同地区的动、植物区系中，特有性的程度也因不同地区的历史和自然条件等的差异而有较大的不同。

Myers 所划分的 18 个物种多样性热点地区，同时也是植物及其他类群特有性较高的地区。

四、中国物种多样性概况
中国生物多样性的关键地区
世界各地都有一些植被保存较好、生物种类丰富且特有程度较高的地区，人们称之为生物多样性关键地区（critical area）。

生物多样性关键地区的基本概念及其确定的条件与标准
世界不同区域都有生物多样性丰富的地区即关键地区的存在，它们的形成显然与自然地理因素综合的影响有密切联系。

许多地区山地与平原相比，明显就是生物多样性关键地区所在，但是，像巴西辽阔的亚马孙河流域平原，生物多样性关键地区就不易确定明显的界线，似乎整个区域都是一样的重要，这就必须通过深入调查才好判断。

当然，不同区域由于气候和土壤条件的差异，确定生物多样性丰富程度的标准是不同的，不能彼此进行简单的比较，必须从分析环境和物种数量关系变化规律中进一步确定。

一般说，作为一个生物多样性关键地区必须具备下列3个条件当中的一个，当然全部具备就更为典型了：1）具有世界意义的物种丰富的区域；
2）物种种类丰富，特有种多的区域；
3）遗传资源丰富或者濒危物种集中的区域。

为了达到生物多样性就地保护的目的，就必须根据上述条件在不同的区域中确定关键地区，划出适当的地段建立保护区，进行有效的管理。

选择的标准可从下列几个方面来考虑：
1）所在地是否包括不同的生境类型，生态系统是否多种多样，保护是否完整？
2）所在地是否已经遭到破坏，破坏的程度是否已经影响到原有物种和生态系统的恢复？
3）所在地是否具有丰富的经济物种，例如丰富的遗传资源和有潜在价值的种类。

有些地方虽然条件很合适但人为的影响难以控制，利用方向还未确定，还必须与有关方面协商取得统一认识，才好确定。

选择生物多样性关键地区可从不同区域范围来考虑，结果当然是不同的，特别表现在物种数量多少方面。

中国具有世界意义的生物多样性关键地区：
1、横断山南段；
2、岷山-横断山北段；
3、新疆、青海、西藏交界高原山地；
4、滇南西双版纳地区；
5、湘、黔、川、鄂边境山地；
6、海南岛中南部山地；
7、桂西南石灰岩地区；
8、浙、闽、赣交界山地；
9、秦岭山地；10、伊犁-西段天山山地；11、长白山地；12、沿海滩涂湿地，包括辽河口海域、黄河三角洲滨海地区、盐城沿海、上海崇明岛东滩；13、东北松嫩-三江平原；14长江下游湖区；15、闽江口外-南澳岛海区；16、渤海海峡及海区；17、舟山-南麂岛海区。

具有全国意义的陆地生物多样性关键地区：
1、黑龙江内蒙古交界大兴安岭山地地区
2、内蒙古锡林廓勒地区
3、新疆阿尔泰地区
4、甘肃东南部东祁连山地区
具有全国意义的海洋生物多样性关键地区：
1、海南南沙群岛海区
2、海南西沙群岛海区
3、海南东南海岸珊瑚岛海区
4、广东珠江口南海海区
5、江苏盐城沿海海区
6、山东青岛沿海海区
7、辽宁蛇岛老铁山海区
五、物种多样性的时空格局及形成机制
（1）时间分布格局
这里首先要有一个时间尺度的概念，可以把时间分为：
进化时间（evolutionary time）
演替时间（successional time）
地质历史时期物种多样性的变化是在进化时间尺度上进行的；原生演替和次生演替中物种多样性的变化是在演替时间尺度上。

这里讨论的时间格局主要是在进化时间尺度上。

有关地质历史时期物种多样性的资料都是通过化石记录得到的。

尽管由于化石记录的不完整性使有关物种多样性的结论一直有争议，但总的轮廓是普遍接受的，那就是：
从大的时间尺度上看，物种多样性是增加的，但某些类群在某一时期有显著的下降。

——物种多样性的时间格局
（2）空间分布格局
对大多数陆地动植物来说，极地的物种多样性是最低的。

随着纬度的降低（接近赤道），物种多样性增加，在热带雨林达到最大值。

——物种多样性的空间分布格局
其中，最明显的是植物物种多样性随纬度梯度的变化规律。

很多类群的无脊椎动物也表现了明显的纬度梯度特征，如软体动物、蜻蜒、蝴蝶等都表现了明显的纬度梯度特征。

并不是所有的生物类群在物种多样性方面都表现出随着纬度降低而物种多样性升高的趋势，一些类群表现出随纬度降低而物种多样性减低的趋势，如地衣。

此外：
群落类型及环境因素在沿海拔和沿纬度梯度变化方面有很大的相似性。

沿海拔梯度每升高1000米，气温降低6℃，相当于沿纬度梯度往北递进500~750公里。

随着海拔升高，鸟类、维管植物的多样性都表现出降低的趋势。

——物种多样性的空间分布格局
（3）格局形成机制
有关物种多样性格局形成机制的假说
有关物种多样性空间分布格局的形成机制有多种假说。

之所以有这么多假说，主要是研究者的研究尺度不同造成的。

这些假说至少在一定程度上、在一定区域内或在所研究的对象范围内是正确的。

但在全球范围内、在大陆区域尺度上一定有一个第一性的原因。

①大尺度上能量是物种多样性预测的第一重要的因子
Hutchinson认为，能量可能是决定物种多样性的因子。

②小尺度物种多样性格局由小尺度上起作用的生态因子决定
六、物种多样性丧失
丧失的原因：
（1）不合理的利用生物资源：过渡利用、过渡采伐和乱捕乱猎
（2）栖息地丧失，生境碎裂化；
（3）环境污染；
（4）外来物种的引入导致当地物种的灭绝；
（5）农业、牧业和林业品种的单一化；
（6）人口膨胀，引发对资源的利用加剧。

七、物种多样性的测度
常用方法：
（1）物种丰富度：指一个区域内所有物种数目或某些特定类群的物种数目
（2）单位面积物种数目或物种密度
（3）特有物种比例：指在一定区域内特有物种与物种总数的比例
（4）区系成份分析：对研究地区的生物物种，分析其生态地理和生物地理成份，从发生地点与时间角度区分不同组成类别，用定量化的方法对物种多样性的组成成份进行分析。

(现在普遍应用“中国种子植物属的分布区类型的划分方法”，吴征镒，1991和“中国种子植物科的
分布区类型的划分方法”，李锡文，1996）。

八、物种多样性维持机制研究进展
物种多样性的维持机制是生物多样性研究的一个核心和前沿领域。

植物多样性是生物多样性的基础。

在自然界中，在一个足够小的空间尺度内，许多物种能够共存，也是生物多样性的一个基本特征。

那么，这些物种如何得以共存？是研究群落物种多样性维持机制的最基本的问题。

为了回答这一问题，生态学家们提出了许多理论和假说。

1 竞争排除法则与资源瓜分理论
物种的竞争与共存一直是生态学领域的核心问题，包括群落结构的组建、生产力的形成、系统的稳定性，以及群落物种多样性的维持等，都与这一问题密切相关。

在这一问题上经典和富有影响的思想是1934年Gause提出的“由于竞争的结果，两个相似的物种不能占有相似生态位”。

1960年被Hardin正式命名为“竞争排除法则”，并重新表述为“完全的竞争者不能共存”，也有人理解为“生态学上完全相同的物种不能稳定共存”。

这一理论得到了许多人为控制实验和自然观测结果的支持，并认为：某个物种在没有其他竞争种时的生态位就是它的基础生态位，存在竞争者时被压缩为现实生态位，或者说物种共存与现实生态位的分化和资源的瓜分有密切关系。

尽管这一思想得到许多研究的支持，在物种的竞争共存问题上一直占有统治地位，但同时也是颇具争议的命题。

在自然界中，生态学上相似的物种共存的例证也很多。

人们越来越注意到，用生态位分化或资源瓜分的观点去解释具有相对丰富而多样的食物资源的动物物种的共存是不难想像的，但同样用来解释具有极其相似性可利用资源和资源利用方式的植物物种的共存是很难行得通的。

自然界的绝大多数植物群落是由许多植物种类组成的，如一般的温带草原群落，在1m2的范围内就可能有20余种植物共存，这就需要在如此小的范围内有20余个生态位与之相对应，即使允许一定的生态位重叠，物种的共存仍然是很难想像的。

2 资源比例学说与空间竞争学说
资源比例假说是竞争排除法则的继承和发展。

其关键点是同时考虑了资源的动态和为资源而竞争的消费者种群动态。

认为植物的养分资源之间没有相互作用，即一个资源浓度的变化不会影响到其他资源的供应速率；植物的生长速度由处于最低供应状态的必需资源所决定；两个或多个物种的共存至少需要两种限制性资源。

1994年，Tilman自己在弃耕地植物群落上开展的验证工作中，得到只有氮一种资源是生长限制因子的研究结果，而资源比例假说却至少要求有两种生长限制资源。

为此，Tilman进一步提出了空间竞争假说，并建立了空间竞争物种共存模型，解释了竞争者与逃亡者稳定共存的机制。

他认为物种多样性的维持不需要大尺度的扰动也能实现。

在任何一个小的相当均质的区域内，对固着性生命形式来说，空间的再细分是不可避免的结果，受到限制并为单一资源而竞争的所有植物种类可以通过再细分生境上的相互替代实现共存。

3 断层预占与抽彩式竞争理论
1977年，Sale在研究珊瑚礁鱼类物种竞争共存时也发现，在一直径仅3m的礁块中，共同生活有50种鱼类，并且它们中许多食性极为相似，但没有发生竞争排除。

他认为在这样的群落中具有空余的生活空间或断层是关键因素。

原有领主死亡后再被取代的领主完全是随机的，没有规律性的领主演替。

任何一种都可能在某时或某一空间中取胜。

并且任何一个物种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵，即先定居者获胜。

这就是群落物种多样性的断层预占与抽彩式竞争共存机制。

然而，这一机制的前提是群落中有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种，显然这一前提有很大的局限性。

4 竞争共存的非平衡理论
1961年，Hutchinson发现大量的浮游藻类常常共存于一个简单的生境里，而且几乎没有任何生态位的分化。

他认为环境，即使是非常简单的环境，也是持续变动的，尤其是季节上的变动。

环境经常性随机波动使竞争平衡难以实现，导致每个种都不能被竞争排除。

这一思想为近年来非常活跃的物种竞争非平衡理论奠定了基础。

在非平衡条件下，群落物种多样性的差异强烈地受种群间竞争性替换速率的影响，而诸如相对竞争力、生态位分化等因素，可能不是特别重要。

由于植物群落遭到周期性的干扰，这可能。