植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制.ppt
作物耐盐机制.ppt
（一）盐胁迫对植物的伤害
（二）植物抗ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ的生理机制
（三）植物抗盐的分子机制
（五）植物抗盐基因工程
（四）盐胁迫的信号转导
三、植物对盐胁迫的响应
盐胁迫（盐害）：
指土壤中盐分过多对植物造成的伤害。
一般土壤含盐分在0.2% - 0.5%时就不利于植物生长，而盐碱土的含盐量却高达10%，严重地伤害植物。
盐土：含NaCl和NaSO4为主的土壤。
碱土：含NaCO3和NaHCO3为主的土壤。
盐碱土：几种物质混合存在的土壤。
抑制植物生长
加速发育进程
减少分蘖和籽粒数
植物的叶面积减小
光合速率降低
衰老加速
严重盐胁迫下因饥饿和缺水而死亡。
1盐胁迫对植物形态发育的整体影响
（一）盐胁迫对植物的伤害
.从细胞水平上看，盐胁迫对植物
的伤害主要由于两个方面：
渗透胁迫和盐离子毒害
拒盐机制包括以下几个过程：Resear2010年4月27日，朱健康当选为美国国家科学院院士。在美国科学院迄今为止总共2076名院士中，42岁的他是最年轻的一位。同时，他也是新中国成立后第二位在中国内地接受大学教育的美国科学院院士。
采用T-DNA突变等方法，根据拟南芥根系的弯曲度筛选到250000个拟南芥盐胁迫幼苗突变体，其中有40多个为sos突变株，分为5组，据此定义5个抗盐基因：sos1、sos2、sos3、sos4、sos5。
盐胁迫还导致一些次级伤害如氧化胁迫伤害等。
（二）植物抗盐的生理机制
盐生植物
植物分类：
植物
盐生植物碱蓬、滨藜、盐角草等
非盐生植物大多数农作物
稀盐盐生植物碱蓬、盐角草
泌盐盐生植物滨藜
植物耐盐的分子机制及SOS信号转导详解
植物耐盐的分子机制及SOS信号转导详解过量Na＋对植物是有毒的，但可限制Na＋吸收、增加Na＋外排，同时保证K＋的吸收，来维持细胞质较低的Na＋/K＋比值，从而提高耐盐性。
近年来，人们对盐胁迫下的植物维持离子平衡的机制进行了深入研究，发现植物细胞膜中一些载体、通道和信号系统控制K＋、Na＋等离子进出细胞，维持细胞的离子平衡，如高亲和K＋转运载体（high affinity K＋transporter，HKT）、非选择性阳离子通道（nonselective cation channel，NSCC）和盐超敏感信号转导途径（salt overly sensitive，SOS）等，盐胁迫过程中介导了Na+、K+和Ca2+的转运。
目前已从拟南芥中定义了5个耐盐基因，其中SOS1、SOS2和SOS3三个基因参与介导了细胞内离子平衡的信号转导途径。
SOS1基因编码质膜Na+/H+逆向转运因子(plasma membrane Na+/H+ antiporter)；SOS2基因编码丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶(serine/threonine kinase)；SOS3基因编码钙结合蛋白(Ca2+ - binding protein)。
研究表明，SOS信号系统是指调控细胞内外离子均衡的信号转导途径的系统，盐胁迫下介导细胞内Na+的外排及向液泡内的区域化分布，调节离子稳态和提高耐盐性。
Na+ 通过SOS1 Na+-H+ 的反向运输体穿过质膜外排，在高NaCl情况下，SOS1被激活，并且通过Ca2+信号转导的SOS途径介导（图12-13）。
此外，还从冰草中分离到编码水通道蛋白（MIP）)基因。
在盐胁迫下，MIP的基因转录水平大大提高，提高水通道蛋白的表达量和细胞膜的透性，便于水分的摄入，在没有蒸腾作用下，将水分迅速吸收到根中，并长距离运输到地上组织器官。
这将是耐盐基因工程的一条新途径。
图12-13 SOS信号转导途径、盐胁迫和钙浓度调节的离子平衡（改编自Taiz L & Zeiger E，2006）SOS1，质膜Na+-H+反向运输体；SOS2，Ser/Thr激酶；SOS3，Ca2+结合蛋白；HKT1，钠内流转运体；AKT1，内向校正K+通道；NSCC，非选择性阳离子通道；NHX1,2和5，内膜Na+-H+反向运输体；橘黄色表示的是未鉴定的通道蛋白。
植物的胁迫适应与耐盐机制
适应策略与机制
01
02
03
形态结构适应
如改变根系结构、增加叶 片厚度等，以提高对水分 和养分的吸收能力或减少 对光能的捕获。
生理生化适应
如调节渗透压、合成抗逆 蛋白等，以维持细胞内外 环境的平衡和稳定。
分子遗传适应
如基因表达调控、表观遗 传变异等，通过改变基因 的表达模式和遗传信息来 适应环境变化。
感谢观看ห้องสมุดไป่ตู้
蛋白质功能与耐盐机制
研究关键蛋白质在盐胁迫下的功 能变化，揭示它们在植物耐盐机 制中的作用和调控途径。
05 遗传改良提高植 物耐盐性策略
传统育种方法筛选耐盐品种
耐盐种质资源收集与鉴定
01
从自然环境中收集耐盐植物种质资源，通过表型鉴定和遗传分
析，筛选具有耐盐特性的优良品种。
杂交育种
02
利用具有不同耐盐特性的亲本进行杂交，通过后代选择和鉴定
基因组关联分析
通过基因组关联分析（GWAS）等方法，挖掘与耐盐性状 相关联的遗传变异位点和基因，为耐盐品种的选育提供分 子标记。
转录组学分析关键基因表达模式
转录组测序技术
利用高通量测序技术进行转录组测序 ，获得植物在盐胁迫下的全转录组信 息，包括mRNA、非编码RNA等。
关键转录因子鉴定
挖掘在盐胁迫下起关键调控作用的转 录因子，并研究它们与下游靶基因的 互作关系，揭示转录调控机制。
合理使用氮肥
氮肥是植物生长必需的营养元素之一，但过量施用氮肥会导致土壤盐渍化加重。因此，在盐碱地上应合理控 制氮肥用量，避免过量施用。
叶面喷施微量元素肥料
微量元素肥料能促进植物生长和发育，提高植物抗逆性。在盐碱地上，通过叶面喷施微量元素肥料，能迅速 补充植物所需的营养元素，提高植物耐盐性。
植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制
渗透调节
植物通过积累可溶性物质如糖类、氨 基酸和无机离子等来调节渗透压，维 持水分平衡，以适应盐胁迫环境。
植物盐胁迫ห้องสมุดไป่ตู้生态影响
01
02
03
生物多样性减少
盐胁迫会导致植被退化， 生物多样性降低，影响生 态系统的稳定性和功能。
土壤质量下降
盐胁迫会导致土壤板结、 盐碱化，影响土壤质量， 降低土地生产力。
耐盐基因的克隆与功能分析
耐盐基因的克隆
通过基因组学和分子生物学技术，克隆 出植物中的耐盐基因，为进一步研究其 功能奠定基础。
VS
耐盐基因的功能分析
通过基因敲除或过表达技术，研究耐盐基 因在植物耐盐过程中的作用，揭示其功能 和作用机制。
耐盐基因的转基因技术
转基因技术的原理
利用转基因技术将耐盐基因导入到植物细胞 中，使其在植物体内稳定表达，以提高植物 的耐盐性。
植物盐胁迫响应及耐 盐的分子机制
目录
• 植物盐胁迫响应概述 • 植物耐盐的分子机制 • 植物盐胁迫响应的信号转导途径 • 植物耐盐性的遗传改良与育种 • 植物耐盐性的应用前景与挑战
01
植物盐胁迫响应概述
植物盐胁迫的定义与分类
定义
植物盐胁迫是指土壤中盐分过多对植 物生长和发育造成的不利影响。
分类
03
植物盐胁迫响应的信号转 导途径
植物激素在盐胁迫响应中的作用
脱落酸（ABA）
在盐胁迫下，ABA的合成和信号 转导途径被激活，诱导植物产生 适应性反应，如关闭气孔、增加 根系生长等。
细胞分裂素（CTK）
CTK通过与ABA协同作用，促进 植物在盐胁迫下的生长和存活， 维持细胞膜的稳定性。
其他激素
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展盐胁迫是目前全球面临的严峻环境问题之一，盐胁迫不仅影响着土壤质量，也对植物生长、发育和产量造成严重影响。
因此，研究盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理十分重要。
本文从盐胁迫的影响、植物耐盐机理和研究进展三个方面进行探讨。
一、盐胁迫对植物的影响盐胁迫作为植物的非生物胁迫之一，其影响主要体现在以下几个方面：（1）渗透调节失衡：盐分通过渗透进入植物细胞内，使细胞外液体渗透压增大，导致细胞内渗透调节失衡，细胞脱水、膜破裂等问题。
（2）离子平衡失调：盐分进入植物细胞内后，会与细胞内离子平衡相互作用，使得细胞内外离子浓度差增大，导致离子平衡失调，影响植物正常生长和发育。
（3）氧化还原反应失衡：盐胁迫还会影响植物内源物质的代谢，导致氧化还原反应失衡，从而影响 ATP 合成，进一步影响植物的生长和发育。
二、植物耐盐机理为了适应盐胁迫环境，植物通过多种途径形成了多种耐盐机理：（1）渗透调节机理：植物可通过调整细胞渗透调节物质的合成和运输，维持细胞内渗透平衡，从而维持细胞的稳定。
（2）离子平衡机理：植物通过 Na+/H+ 抗端转运蛋白和 K+/Na+ 抗端转运蛋白等蛋白质的参与，将外界过量的 Na+ 积累在细胞外，同时提高细胞内 Na+ 浓度，从而维持细胞内的 K+/Na+ 平衡。
（3）氧化还原机理：植物可通过积累可溶性蛋白和多酚类物质等物质，增强植物对氧化应激的抵抗能力，维持氧化还原反应平衡。
（4）代谢调节机理：植物在发生盐胁迫后会调节内源物质的代谢过程，从而维持体内能量代谢平衡，保护细胞组织。
（5）基因调控机理：植物可通过启动一系列耐盐基因的表达，促进新生物质合成，提高植物抵御盐胁迫的能力。
三、研究进展随着基因组学和转录组学等现代分子生物学技术的应用，越来越多的植物耐盐基因得以鉴定。
同时，结合生理学、生物化学和分子生物学等多学科的方法，对植物耐盐机理的探究也日益深入。
目前，植物耐盐机理的研究存在一些难点，如盐胁迫条件的确定、不同作物品种的差异性等问题。
植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制(共21张PPT)
3 去除细胞内的活性氧
(4) 积累有毒物质 盐胁迫所诱导养别离子吸收不平衡，主要是由于植物在吸收矿质元素的过程中盐与各种营养元素相互竞争，从而阻止植物对一些矿质元素
的吸收而造成的。 另外，由于离子间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰植物的新陈代谢。
在植物的酶促去除系统中, 超盐氧胁化物迫歧化使酶(植SO物D) 是体主内要的积活性累氧去有除毒酶系的代谢产物
1.2、次生伤害
〔1〕水分亏缺 土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低 ，使植物处于水逆境，导致吸水困难，处于生 理干旱状态。一般植物在土壤盐分超过0.2%～ 0.5%时出现吸水困难，盐分高于0.4%时植物体 内水分易外渗，生长速率显著下降，甚至导致 植物死亡
使膜脂分子结合较紧密而降低膜透性，提高膜的流动性， 保持细胞膜的完整性 。
• 此外，外源钙在减缓盐胁迫方面、促进植株生长方面 有着非常重 要的作用 。
叶绿体抗坏血酸 POD 主要去除米勒反响产生 的 H2O2 , 而过氧化氢酶〔CAT〕主要去除 光呼吸中产生的H2O2
2. 4 增加合成抗盐胁迫蛋白质和多胺类物质
• 植物可以通过增加多种蛋白质的合成来对抗盐胁迫。 这些蛋白质主要包括: 渗透素和脱水素 , 其 性质 类 似 于分子伴侣。它们在保持蛋白质和膜结构的稳定方面 起主要作用。
提高膜的流动性，保持细胞膜的完整性 。
盐 破胁坏迫氨使 基植 酸物 的体 合内 成积 ，累 从有而毒 抑孔的 制代 蛋关谢 白产 质闭物 的合，成，使高光盐还合加速速其分率解 下降，影响作物产量 (2) 呼吸作用改变 2 合成和积累渗透保护物质
植物耐盐的分子机理-生物探索
经历长期、反复的探索和实践之后，第二种途径 越来越引起人们的重视和青睐，20世纪30年代以 来，地中海、南美洲、北美洲、墨西哥、巴林岛、 阿拉伯地区、澳大利亚、以色列等国家和地区都 加快了对本地区盐生植物资源的调查和开发利用 。 关于盐生植物的概念，目前有着不同的定义。 实践中，人们常把生长在盐沼、盐碱荒漠等含盐 环境中的植物称做盐生植物（halophyte）。19世 纪，阿拉伯人把体内含盐的植物称为盐生植物， 相应地，不含盐的植物就叫作甜土植物 （ glycophyte ）； 1980 年 Greenway 给盐生植物的 定义则是：能在 3.3 bar（相当于 70 mmol/l单价 盐）渗透压盐水生境中自然生长的植物区系。 Greenway的定义目前被较多地采用，但该定义没 有区分盐渍土类型。事实上不同类型的盐渍土对 植物的危害程度差异很大 。
植物盐胁迫响应及耐 盐的分子机制
第一节 植物与盐胁迫 第二节 植物耐盐的分子 机理 第三节 盐胁迫信号的传 导途径
第六章 植物盐胁迫 响应及耐盐的分 子机制
第一节 植物与盐胁迫
第一节
植物与盐胁迫
一、盐碱土与土壤盐渍化 二、盐生植物及其系统演变 三、植物的盐害
第一节
一、盐碱土与土壤盐渍化
尽管没有详细资料记载，人类是何时开始认识盐渍 土、改造盐渍土的，但可以肯定地说，人类与盐渍土之 间的斗争历史是悠久的。总结已有经验，人类治理和利 用盐渍土不外乎两种途径：一是基于对盐渍土本性的探 索和认识，通过工程的、化学的、物理的和生物的措施， 治理和改良盐渍土，使其适应更多作物的生长；二是通 过对植物抗盐机理的深入研究，选择、引种和培育新的 抗盐经济作物，使其适应盐渍土环境。对第一种途径的 探索和尝试，可以说人类付出了巨大努力，目前对盐渍 土的形成机理、发生发展规律已经有了深刻的了解，工 程治理盐渍土在某些地区也取得了巨大成功。然而，盐 渍土治理过程中，人们发现，抬高地面、淡水压碱、淡 水洗盐等工程治理措施的应用，受到气候、水文条件的 严重限制，它只适合降水较大和淡水资源丰富的地区， 而且投资巨大，易造成土的调查统计， 在旱地土壤退化中，因土壤盐渍化造成的土地荒 漠化约为111.5万km2，仅次于风蚀和水蚀，居第 三位。而土地荒漠化是目前世界上最严重的资源 与环境问题之一，仅1984～1985年间，因土地荒 漠化导致非洲约1000万人离乡背井，约3000万人 因此受到饥饿，因荒漠化每年生产损失达 260亿 美元，为防止荒漠化，每年还要投资45亿美元。 这些实例表明，土壤盐渍化已经，并还在成为危 及人类生存的重大资源与环境问题。土壤盐渍化 这一古老的生态灾难再一次向人类提出了严峻警 告。
植物盐胁迫----非生物胁迫PPT课件
.
9
6、对抗氧化酶的影响
植物体内 SOD 等酶的活性与植物的抗氧化胁迫能力呈 正相关，而且在盐分胁迫下， 盐生植物与非盐生植物相比， 其 SOD、POD 、CAT 活性更高， 因而更能有效地清除活性 氧， 防止膜脂过氧化。
7、对个体发育的影响
总的特征是抑制植物组织和器官的生长和分化，提早植 物的发育过程。
国等，2012）。
.
4
盐渍化土壤的形成
盐渍土（soilsalinization） 是指土壤底层或地下水的盐
分随毛管水上升到地表，水 分蒸发后，使盐分积累在表 层土壤中的过程。
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5
中国土壤酸碱度分布图
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6
部分植物适宜的pH范围
.
7
二、盐胁迫对植物的影响
植物生长在高盐环境下，受到高渗透势的影响称为盐胁 迫，危害植物的正常生长，也称为盐害。
性，包括对渗透胁迫的忍耐和对离子胁迫的忍耐。
渗透调节的方式：可以通过合成无毒的有机物质脯氨酸、 甜菜碱、 可溶性糖、有机酸等。
离子区域化：盐生植物一般将无机离子通过跨膜运输转入 液泡中而与细胞质隔离开，不但降低了整个细胞的渗透势， 而且使细胞质免受毒害。非盐生植物尽量减少对有害盐离 子的吸收，同时将吸收的盐离子输送到老的组织，以牺牲 这些组织为代价，保护幼嫩组织。
.
8
3、光合作用
盐胁迫对盐生植物和非盐生植物的光合作用都是抑制 的，并且降低程度与盐浓度呈正相关。
4、蛋白质合成
盐分过多抑制蛋白质合成促进其分解，抑制合成的直 接原因可能是时由于破坏了氨基酸的合成。
5、有毒物质
盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物，如蛋白质分 解的产物游离的氨基酸、胺、氨的积累，致使植物叶片生 长不良，抑制根系生长，组织变黑坏死等。
盐胁迫(salt strees)及其生理 2
世界主要国家和地区盐生植物种类
种数分布 国家和 地区 种 属 科 国家和 地区 种 属 科 种数分布
全球
1560
550
117
中国
423
199
66
埃及
80
32
17
阿拉伯
150
55
22
北美
200
南美
150
地中海
1100
巴林岛
97
保加利 亚
115
a 盐生代表植物：碱蓬属，滨藜属 海滨碱蓬 (Suaeda maritima): < 250mmol/L NaCl, 生长随盐浓度增加而增加; > , 随盐浓度增加而下降. 植物形态特征： 肉质化, 液泡积累盐分, 细胞质中通过合成有机渗透 溶质以维持与液泡的渗透平衡。 b 单子叶盐生植物（多数）: > 70mmol/L NaCl ，生长速率下降 部分： 600~800mmol/L，能够生存 盐腺----网茅属植物； 形态上 无盐腺----碱茅属植物 （250mmol/L NaCl--不能生存）
高级植物生理讲座
盐胁迫（salt stress）及其生理
刘洪庆
目次
1. 盐碱土与植物耐盐性 1.1 盐碱土概念及度量指标 1.2 分类及分布 1.3 植物耐盐性 2. 盐胁迫对植物的伤害 2.1 生长抑制 2.2 光合下降、能耗增加 2.3 加速衰老 3. 植物的盐适应及其分子机理 3.1 拒盐机理 3.2 盐分区域化 3.3 渗透调节作用 3.4 碳代谢途径的改变
生长于-0.5MPa NaCl苍耳属植物, 盐诱导Rm消耗约占植物干物质积累 25%
2.3 加速衰老 盐分促进衰老机理--可能是对膜系统和酶类的直接伤 害、活性氧伤害以及质外体盐分积累导致的渗透效应。 1）对膜和酶类的直接伤害 大豆叶片： 0~200mmol/L NaCl处理后,细胞溶质外渗值与处理 盐浓度成正比。渗透浓度相同时 ,NaCl处理的溶质外渗 率显著大于山梨醇。 细胞质中高浓度阳离子抑制酶蛋白合： mRNA翻译适宜浓度: 100~120 mmol/L; 翻译终止: >180 mmol/泌分类的盐生植物类型
(优选)植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制
1.2、次生伤害
（1）水分亏缺
土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，使植 物处于水逆境，导致吸水困难，处于生理干旱状态。 一般植物在土壤盐分超过0.2%～0.5%时出现吸水困难， 盐分高于0.4%时植物体内水分易外渗，生长速率显著 下降，甚至导致植物死亡
（优选）植物盐胁迫响应及 耐盐的分子机制
聚盐植物
稀盐植物
一、植物与盐胁迫
• 盐害：土壤中盐分过多，危害植物的正常生长。 • 一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著
降低（降低0.05～0.1 MPa）时，即被认为是盐害。 • 次生盐害是由于土壤盐分过多，使土壤水势进一步
下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，由于离子 间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰 植物的新陈代谢。
• 植物受到盐胁迫时, 酶的活动首先被抑制, 引起生长素、 细胞分裂素等促进生长的激素合成减缓或终止, 而促 进脱落酸、 乙烯等的合成。它们的积累增加, 会加速 植物衰老。
2. 6 Ca2+ 信号系统
• Ca2+不仅是植物必需的矿质营养元素之一 ，而且同 时作为 激素和 环境信号传导的第二信使 ，K+与作为 胞内信号使的钙调蛋白结合，调节植物体的许多生理 代 谢过程。尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁 迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆 性。
（2）养分离子吸收不平衡
盐胁迫所诱导养分离子吸收不平衡，主要是由于植 物在吸收矿质元素的过程中盐与各种营养元素相互竞 争，从而阻止植物对一些矿质元素的吸收而造成的。 最常见的就是由NaCl所引起的缺K。如果足够的Ca2+ 存在，有利于K+运输的高亲和性吸收系统能够更好地 运转，植物能获得足够的K和限制Na的吸收。
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展一、本文概述盐胁迫是限制植物生长和农业生产力的主要非生物胁迫之一。
盐胁迫对植物产生的负面影响包括渗透胁迫、离子毒害以及营养失衡等。
为了应对这些压力，植物已经发展出了复杂的适应机制，这些机制涉及到生理、生化以及分子层面的变化。
本文综述了近年来植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理的研究进展，旨在深入了解植物如何在盐胁迫环境中生存并维持正常生理功能，从而为提高植物耐盐性、优化农业生产和生态环境修复提供理论支持和策略建议。
二、盐胁迫对植物生长和生理特性的影响盐胁迫是植物在生长过程中常常面临的一种环境压力。
当土壤中的盐浓度超过植物所能承受的范围时，便会对植物的生长和生理特性产生负面影响。
盐胁迫对植物的影响主要表现在以下几个方面。
盐胁迫会导致植物的生长受到抑制。
在高盐环境下，植物细胞的渗透压增大，使得植物吸水变得困难，从而影响了细胞的正常膨压和生长。
盐胁迫还会引起植物叶片的气孔关闭，导致光合作用受阻，进一步影响植物的生长。
盐胁迫对植物的生理特性也有显著影响。
在盐胁迫下，植物会积累大量的钠离子和氯离子，这些离子会干扰植物细胞内的离子平衡，影响细胞的正常代谢活动。
盐胁迫还会导致植物体内的活性氧增加，引发氧化应激反应，对植物细胞造成损伤。
为了应对盐胁迫，植物发展出了一系列抗盐机制。
这些机制包括通过调节离子转运蛋白，减少钠离子和氯离子的积累；增加抗氧化酶的活性，清除活性氧，减轻氧化应激反应；以及调整光合作用和代谢途径，提高植物对盐胁迫的耐受性。
这些抗盐机制的研究不仅有助于我们理解植物如何在盐胁迫下生存，也为提高作物的耐盐性，改善盐碱地的农业生产提供了理论支持和实践指导。
盐胁迫对植物的生长和生理特性产生了深远的影响。
为了更好地应对盐胁迫，我们需要深入研究植物的抗盐机制，并通过基因工程等手段提高作物的耐盐性，为农业生产的可持续发展做出贡献。
三、植物对盐胁迫的适应机制植物在长期的进化过程中，发展出了多种适应盐胁迫的机制。
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? 此外，外源钙在减缓盐胁迫方面、促进植株生长方 面有着非常重 要的作用 。
2. 7 改变基因表达
? 在盐胁迫下, 植物体通过信号转导, 启动或关闭某些 胁迫相关基因, 使这些基因在不同的时间、 空间协调 表达, 来减轻胁迫造成的毒害。
调控 Na+流动, 以重建体内离子平衡 ( 1 ) 减少 Na+的摄入; ( 2 ) 增加细胞内 Na+的外排; ( 3 ) 减少木质部中 Na+的负荷或在Na+到达苗之前使
Na+最大限度地返回木质部; ( 4) Na+在韧皮部中再循环排出叶茎皮层细胞; ( 5 )Na+通过分室化贮存于液泡中或贮存于苗的特定部
? 一些实验表明，Ca2+能保护膜不受Na+的毒害，维持 膜的完整性和减少细胞质K+的渗漏。盐胁迫下造成养 分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物对NO3-及H2PO4的吸收，其原因可能是这些阴离子之间存在着吸收竞 争性抑制作用。
盐胁迫对植物生长的影响
2.植物耐盐的分子机理
2.1.重建体内离子平衡
? 叶绿体抗坏血酸 POD 主要清除米勒反应产生的 H2O2 , 而过氧化氢酶（CAT）主要清除光呼吸中产 生的H2O2
2. 4 增加合成抗盐胁迫蛋白质和多胺类物质
? 植物可以通过增加多种蛋白质的合成来对抗盐胁迫。 这些蛋白质主要包括: 渗透素和脱水素 , 其 性质 类 似于分子伴侣。它们在保持蛋白质和膜结构的稳定 方面 起主要作用。
（2）养分离子吸收不平衡
盐胁迫所诱导养分离子吸收不平衡，主要是由于植 物在吸收矿质元素的过程中盐与各种营养元素相互竞 争，从而阻止植物对一些矿质元素的吸收而造成的。 最常见的就是由 NaCl所引起的缺 K。如果足够的 Ca2+ 存在，有利于 K+运输的高亲和性吸收系统能够更好地 运转，植物能获得足够的K和限制Na的吸收。
位( 如髓细胞或老叶中)
( 6) 分泌到叶的表面
2. 2 合成和积累渗透保护物质
? 植物在胞质中合成和积累渗透保护物质, 有利于对抗 由于 Na+积累造成的渗透胁迫，这些积累在胞质中的 物质既能维持胞质渗透势, 又能保持蛋白质空间结构、 清除细胞内活性氧。
2.2.1 脯氨酸
? 许多植物在正常条件下，体内游离脯氨酸含量低，但 在逆境胁迫时含量明显增高。脯氨酸含量增加可降低 细胞渗透势，维持细胞内水分，防止水分亏缺，还保 护酶类和细胞结构，清楚细胞内自由基，调节细胞PH 值。
(2) 呼吸作用改变 低盐时促进，高盐时受到抑制，氧化磷酸化解偶联。
(3) 蛋白质合成受抑制 破坏氨基酸的合成，从而抑制蛋白质的合成，高盐 还加速其分解
(4) 积累有毒物质 盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物
1.2、次生伤害
（ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ）水分亏缺
土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低， 使植 物处于 水逆境 ，导致 吸水困难，处于生理干旱状态。 一般植物在土壤盐分超过 0.2%～0.5%时出现吸水困难， 盐分高于 0.4%时植物体内水分易外渗，生长速率显著 下降，甚至导致植物死亡
能受到破坏，细胞Ｋ+/Na+下降，不利于离子运输
(2)活性氧伤害 在盐胁迫等逆境条件下，植物体内活性氧代谢系统
的平衡受到影响，细胞物质交换平衡破坏，进而导致 一系列生理生化代谢紊乱，使植物受到伤害。
1.1.2 原初间接盐害
(1) 光合作用受抑制 叶绿素被破坏。叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受
阻，气孔关闭，使光合速率下降，影响作物产量
2. 6 Ca2+ 信号系统
? Ca2+不仅是植物必需的矿质营养元素之一 ，而且同 时作为 激素和 环境信号传导的第二信使 ，K+与作为 胞内信号使的钙调蛋白结合，调节植物体的许多生理 代 谢过程。尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁 迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆 性。
? 一般认为 ， Ca+可以介导盐胁迫信号，调节植物体 内离 子平衡，减少Na+吸收和减少Na+／K+，使植物 适应盐胁迫 。
2.2.2 甜菜碱
? 逆境条件下，甜菜碱可作为相容性、无毒的细胞质渗 透剂，用于平衡液泡中高浓度的盐分，避免细胞质脱 水。甜菜碱的生物合成是在叶绿体内完成的
2. 3 清除细胞内的活性氧
? 植物体内活性氧( ROS ) 的清除主要依靠酶促清除 系统。在植物的酶促清除系统中, 超氧化物歧化酶 ( SOD) 是主要的活性氧清除酶系
? 植物还可以通过大量合成多胺类物质( 如丁二胺和 精胺等) 来应对环境胁迫。
2. 5 激素调节
? 植物处于盐分胁迫调节下, 一些激素如脱落酸( ABA ) 、 乙烯的积累增加, 而另一些激素如生长素、 细胞分裂 素的合成减少。这说明激素在盐分胁迫反应中有着重 要作用。
? 植物受到盐胁迫时, 酶的活动首先被抑制, 引起生长素、 细胞分裂素等促进生长的激素合成减缓或终止, 而促 进脱落酸、 乙烯等的合成。它们的积累增加, 会加速 植物衰老。
植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制
目录
1 植物与盐胁迫 2 植物耐盐的分子机制 3 提高植物抗盐性的途径
聚盐植物
稀盐植物
一、植物与盐胁迫
? 盐害：土壤中盐分过多，危害植物的正常生长。 ? 一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著
降低（降低0.05～0.1 MPa）时，即被认为是盐害。
? 次生盐害是由于土壤盐分过多，使土壤水势进一步 下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，由于离子 间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰 植物的新陈代谢。
盐害
原初盐害
次生盐害
直接盐害
间接盐害
（质膜变化） （代谢变化）
渗透效应
营养缺乏
透性或运 输变化
增大蛋白质疏 水性和降低蛋 白质静电强度
降低彭压
离子外渗
酶活化或 钝化
生长抑制
干扰所以代 谢过程
其他脱水 效应
1.1、原初伤害
1.1.1原初直接盐害
(1)离子毒害 膜所结合的离子中Na+/Ca2+比增加，膜结构完整性及膜功