自交不亲和

自交不亲和性

现代遗传学告诉我们，近交可引起隐性有害基因的纯合，导致近交衰退。植物固着生长无法移动，雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉，产生比近交更为严重的遗传效应。植物是如何防止自花授粉的呢？原来植物都会“以逸待劳”，利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。而且，许多显花植物还有一项特殊本领，即便是正常可育花粉落到“自己的”柱头上也会阻止其完成受精过程，这就是所谓自交不亲和性。自交不亲和性在植物界中广泛分布，超过60%的被子植物都有这种特性，涉及大约320多个科。

自交不亲和指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等。

一、自交不亲和的类型

根据花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性两种类型。

1．配子体型自交不亲和性（GSI）

花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。花粉管与雌性因素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。

2．孢子体型自交不亲和性（SSI）

花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。

二者发生不亲和的部位不同：孢子体型自交不亲和性发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而配子体型自交不亲和性发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。

二、自交不亲和的机理

二十世纪初，伴随经典遗传学的诞生，人们开始通过杂交实验和野外调查研究自交不亲和现象。自交不亲和性涉及到植物对“自己”还是“异己”的识别，与生物界其它的“识别系统”如人的主要组织相容性复合体（MHC）一样，自交不亲和性在遗传上需要标记个体身份的特异性，在群体中需有这种身份标记的多样性。

不论配子体型还是孢子体型，自交不亲和性在遗传上都是由特定的复等位基因控制的。二十世纪八九十年代，人们逐步利用分子生物学手段研究这种受粉相关性状的基因基础及分子机理。

植物受粉从花粉落在柱头上开始，经过粘附、水合、萌发，花粉管生长，直至到达胚珠完成受精作用。在这个过程中，花粉或花粉管细胞携带自身信息，不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号，当“识别”发生后，迅速作出“生死抉择”。通过不同的信号转导级联反应，“异己花粉”顺利完成受精过程，“自己花粉”的生长则被阻止。植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。

目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。

据科学家对烟草属植物的研究，发现有一组复等位基因S（烟草有15个）控制着自交不亲和性的遗传。大多数植物的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点控制，称为S位点。S位点一般包含两类基因：决定花柱识别特异性的花柱S基因和决定花粉识别特异性的花粉S基因。当花粉粒所携带的S等位基因与雌蕊的基因相同时，花粉管就不能在花柱组织中延伸，或生长很缓慢而终于不能与卵细胞结合；反之，花粉就发芽正常，能参与受精作用。

三、自交不亲和的意义和应用

野生植物大多通过自交不亲和性促进异交限制自交，异交植物所需交配资源多成本高，但可以增加个体的遗传杂合度，使植物在面对复杂多变的自然环境时有了更多适应性表达的从容与可能。

植物自交不亲和性不仅是一个值得深入研究的生物学问题，在生产实践中也有重要应用价值。二十世纪四五十年代，育种家开始利用自交不亲和系配制杂种，利用自交不亲和系做母本，与其他自交不亲和系、自交系或正常品系进行杂交，既避免了去雄操作，省时省工，又可以通过远缘杂交获得杂种优势。二十世纪七十年代，我国科学家利用十字花科自交不亲和机制育成了甘蓝型杂交油菜，大幅度提高了油菜产量和品质，在甘蓝、大白菜和萝卜等蔬菜育种中也有很好的应用。

例题

1.（18分）

植物的自交不亲和性是指当花粉落在自身柱头上时，花粉不能够正常萌发或穿过柱头，无法完成受精作用，表现为自交不能结实的现象。为了将白菜中的自交不亲和基因转入甘蓝型油菜，培育自交不亲和油菜，科研人员进行了图1所示的杂交实验。

（1）据图分析，F1的染色体组成为___________________，其中C组染色体有_________条。由于C组染色体在减数分裂时会随机移向某一极，F1形成染色体组成为AC的配子的几率为_____________，因而F1与亲代母本杂交可获得染色体组成为AACC的BC1植株，选育得到自交不亲和的纯系植株植株M。植株M自交不亲和的原因是F1___________________________

。

______________________________________

（2）科研人员以得到的纯系植株M与纯系甘蓝型油菜杂交，得到子一代，子一代植株自交获得的510株植株中，369株为内交亲和植株，其余为自交不亲和植株，初步判断自交不亲和性状是____________性状。对子一代植株进行测交，调查测交后代植株群体的亲和性分离情况，可验证该假设。符合预期的结果是_______________________________________。（3）研究发现，油菜自交不亲和性与S位点的基因型有关，机理如图2所示。

①S 位点基因有四种不同类型，它们的差异是碱基对的____________________不同。 ②据图分析，落在柱头上的油菜花粉是否能萌发决定于_________________________。 ③自交不亲和现象有利于防止自交退化，保持油菜的___________________多样性。

（4）进一步研究发现，S 位点SLG 、SCR 、SRK 三个基因组成，但三个基因作为一个整体向后代传递，其原因是_____________________________________。

【答案】（除注明外，每空2分，共18分）

（1）AAC 9 1/512（或“（1/2）9”）

有一个A 染色体组来自白菜，带有自交不亲和基因

（2）隐性（1分）

自交亲和与自交不亲和植株各占1/2（或“自交亲和:自交不亲和=1:1”）（1分）

（3）①排序 ②父本S 位点的基因组成中是否具有与母本相同的类型

③遗传（或“基因”）

（4）三个基因之间不发生交换（或交换的概率极低）

2．（16分）自交不亲和性是指某一植物的雌雄两性机能正常，但不能进行自花传粉或同一品系内异花传粉的现象。如某品种烟草为二倍体雌雄同株植物，却无法自交产生后代。请回答问题：

（1）烟草的自交不亲和性是由位于一对同源染色体上的复等位基因（S 1、S 2…S 15）控

制，以上复等位基因的出现是 的结果，同时也体现了该变异具有 特点。

（2）烟草的花粉只有通过花粉管伸长（花粉管由花粉萌发产生）输送到卵细胞所在处，才能完成受精。下表为不亲和基因的作用机制：

亲本组合 S 3S 4♂×S 1S 2♀ S 1S 2自交 S 1S 2♂×S 1S 3♀ 花粉管萌发情况 基因型为S 3和S 4的花粉，其花粉管都能伸长 基因型为S 1和S 2的花粉，其花粉管均不能伸长 只有基因型为S 2花粉，其

花粉管能伸长

将基因型为S 1S 4的花粉授于基因型为S 2S 4的烟草，则子代的基因型为 ；若将上述亲本进行反交，子代的基因型为 。自然条件下，烟草不存在S 系列基因的纯合个体，分析原因是 。

（3）科学家将某抗病基因M 成功导入基因型为S 2S 4的烟草体细胞，经植物组织培养后获得成熟的抗病植株。如图，已知M 基因成功导入到S 2所在II

号染色体上，但不清楚具体位置。现以该植株为 （父

本或母本），与基因型为S