自交不亲和浅显理解PPT课件

同态型
配子体型
禾本科 罂粟科 蔷薇科 茄科 车前草科（玄参科）
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识别自我or识别非我？ 如何阻止自我？
花粉
如何实现自交？
十字花科和罂粟科 ?
花粉管伸长
?低 植等物真核生物和茄科
花粉管伸长
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识别自我的机制
十字花科： 雄性S位点编码SP11（ S-locus protein 11 ）雌性编 码SRK（ S-locus receptor kinase ）。
但是S-Rnase比现有的SLFs有更多的等位突变，并且SLF出现在 进化较晚的时期。因此要研究为什么出现SLFs及其是怎样出 现的。
2.系统生物学研究表明， 给定的某个家族或属的Pollen S
determinant 与本身与自交不亲和无关SLF的亲缘关系比它们
另外的属或家族与自交不亲和相关的Pollen S determinant
protein kinase）是一种细胞质受体激酶，它处于信号系统上游激活促进自交不亲
和的反应。
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罂粟科： 雄性S位点编码PrpS(P. rhoeas pollen S)，雌性 S位点编码PrsS(P. rhoeas stile S)。
现阶段的研究已经发现了PrpS与PrsS的互作， 提高花粉管中Ca+含量从而引起细胞凋亡造成 自交不亲和现象。
• 虽然等位基因很多但是S-RNases有从C1到C5五个保守序列
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SLF结构
• FD1：识别位点。
• FD2：非特异性SBD（S-RNase-binding domain） • FD3：识别位点。 • SLF在茄科和车前科 科植物中有一个高度可变区(RHV) ，
SFB在李属植物中有两个高度可变区(HVa and HVb) ，高度 可变区被认为在自我和非我的特异性识别中扮演着非常重 要的角色，但是最近研究认为其他区域在特异性识别中也 有非常重要的作用。
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3.S-RNase上保守位点不太可能是与SLF蛋白结合的位点，但 是其他位置多为可变结构，所以目前尚不能解释 none-selfS-Rnase如何与SLF蛋白结合
4. 有实验证明体外S-Rnase降解SLF不是必需的。
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我不成熟的猜想
•有没有可能是一种类似于免疫反应的机制由 于自身的S-RNase被认为是自身物质而不会被 泛素化降解，而其他的类似于“抗原”，而 被识别并消灭。
自交不亲和是一种植物界常见的现象
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达尔文认为是花粉和柱头的一些变异导致自交的不育性，他观察了多种植物存在这种 现象。
达尔文发现的自交不育性，形态学证据。
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十九世纪初解释自交不育性的模型
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自交不亲和的植物及分类
异态型—孢子体型
亚麻科 栊牛儿科 蓼科 报春花科
自交不亲和
孢子体型
十字花科 旋花科
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自交不亲和的生理学模型：S-RNase分泌到细胞外机制被生长中的花粉 管吸收，对花粉管产生毒害作用。SLF蛋白与Skp1和Cullin1形成的E3可以 降解S-RNase。
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自交不亲和的compartmentalization模型
• 发现了HT-B基因，在S-RNase进入花 粉管以后才表达。
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十字花科植物识别自我的机制：自身的柱头S-决定基因表达的SP11和可以与自身
花粉的细胞膜表面的SRK识别并结合而进入花粉内部发挥作用。而非自身的SP11
无法进入花粉细胞内部发挥作用。SRK可以激活下游的ARC1，ARC1可能参与E3
泛素转移酶，泛素化降解与花粉发芽花粉管伸长相关的蛋白。MLPK（M locus
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• 植物中现在发现的有6个F-box群，并且就目前的 认识水平，植物是真核生物中F-box蛋白最多的， 目前在拟南芥中一发现了700多个F-box蛋白。而 这些蛋白功能不仅限于自交不亲和，它们参与了 发育和信号转导的过程。
• F-box 蛋白 TIR1 和 COI1分别是生长素和茉莉酸的 受体，他们的蛋白互作位点是富含亮氨酸的位点。
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柱头分泌的PrsS与花粉膜上的PrpS特异性的结合，启动膜表面的Ca2+ 通道，Ca2+在短时间内骤增引起下游反应，最终引起细胞凋亡。
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识别Hale Waihona Puke Baidu我的机制
•雌性编码S-RNase引起花粉管中RNA降解从而不亲和， 雄性编码多种SLFs（ S-locus F-box ）是SCF (Skp1– Cullin1–F-box)的元件，可识别S-RNase 并使其泛素化降解， 而雄性的多种SLFs中没有识别自我的S-Rnase的SLF。
的结合可能作为一种假的底物没有被降解。
3. 雄性S-决定因子首先形成一种多聚体，与SRNase特异性的 相互作用。（但是目前尚未发现这种SLF多聚体）
4. 09年一篇报道认为在在矮牵牛中一次自交不亲和反应至少
有三种不同的SLF作为花粉的S-决定因子参与反应
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问题
1.前面所说的SP11与SRK和PrpS与PrsS都存在进化上的一致性，
• 当特异性的自身S-RNase 进入花粉管 后，一个特异性过程破坏HT-B稳定 性，从而解救了S-Rnase。
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现有模型
1.SLF有两个不同的结构域，一个与同源的SRNase特异性结合， 另外一个与所有SRNase结合的结构域。
2.另外存在一种蛋白PhSBP1 (P. hybrida S-RNasebinding protein)，也是E3的元件，而在这一假设中SLF与同源SRNase
在SPII和SRK之间存在着S-haplotype的特异性互作， 如I-labeled-S8-SP11与S8-haplotype膜有很强的结合能 力与S9-haplotype的膜却没有强烈结合能力。而且 S8-SPII与S8-SRK以及S8-haplotype膜表面的一个60kDa的蛋白直接结合。
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•S-RNase有分泌相关的位点，可以证明雌性表达的的SRnase通过分泌进入雄性的花粉管，产生毒性作用。
•SLF有一个新颖的泛素结合位点，并且最近研究表明有 些SLF可以对自身泛素化引起自身降解。
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S-RNase structure
• S-RNases 有同源性从30%到90%不等的众多等位基因，他们可 以分为起源相同的三个家族。
•有没有可能存在一种识别并修饰自身S-RNase 的机制，从而保护其不被泛素化降解。