(完整版)细胞骨架

第十一章细胞骨架

【教学大纲】

1.掌握微管和微丝的化学组成、结构和功能。

2.了解细胞骨架成分的形态、分布和相互关系。

3.了解中间纤维的基本化学组成及功能。

【复习纲要】

细胞骨架（cytoskeleton）是在真核细胞中，由蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管、微丝和中间丝。对细胞的形态结构、细胞运动、信息传递及细胞的增殖与分化等有重要作用。

(一)微管（microtububle）

细胞骨架纤维中最粗的一种，是一种动态结构，能很快的组装和去组装，因而在细胞中呈现了各种形态和排列方式，以适应变动的细胞质状态和完成它们的各种功能。微管在细胞内存在三种形式：单管（质膜下）；二联管（鞭毛和纤毛）；三联管（中心粒和基体）。

1. 微管的结构特点及分子组成

（1）微管的结构特点电镜下，微管是中空的管状结构，直径为24～26nm，长短不一。微管的管壁厚约5nm，由13条原纤维纵行螺旋排列而成，每条原纤维是由α 、β微管蛋白相间排列而成的长链。

（2）微管的分子组成微管蛋白（tubulin）是构成微管的主要蛋白。这是一类酸性蛋白，分为两型，即α微管蛋白和β微管蛋白，它们常以异二聚体的形式存在，是微管装配的基本单位。二者的分子量相同（5.5×104），各含约500个左右的氨基酸。两者的氨基酸组成、排列方式均有差别。异二聚体上具有：两个鸟嘌呤（GTP）的结合位点；二价阳离子（Mg2+）结合位点；秋水仙素结合位点；长春花碱结合位点。微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP ）是附着在微管多聚体上、参与微管组装并增加微管稳定性的蛋白，如τ蛋白、MAP1、MAP2、MAP4、+TIPs（+端追踪蛋白）等，它们是微管结构和功能的必须组成成份。

2. 微管的组装及影响因素

（1）微管的组装微管是一种动态结构，可根据细胞生理需要很快地组装

与去组装。微管按照特定方式进行装配，先由微管蛋白二聚体α、β头尾相接形成环状核心，再经过侧面增加二聚体扩展成螺旋带，当加宽到13条原纤维时即合扰成一段微管。新的二聚体再不断加到这段微管的端点，使之延长。细胞内微管装配过程中，微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）起着重要的作用。中心体是主要的MTOC，微管负极与中心体联结，正极指向细胞边缘。

（2）影响微管的组装与解聚的因素如温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起解聚；秋水仙素与长春花碱引起解聚；氧化氘（D2O）能促进其组装；Ca2+浓度低时促进组装，高时促使解聚等。

3. 微管的主要功能

维持细胞的形态；参与细胞器的运动和分布；参与细胞内物质物运输；参与信息传递；参与细胞的多种运动功能。

（二）微丝（microfilament，MT）

1. 微丝的结构特点及分子组成

微丝的主要成分是肌动蛋白（actin），它是微丝的基础蛋白。纯化的肌动蛋白单体称为G肌动蛋白，外观呈哑铃状，有极性，具阳离子、ATP（ADP）和肌球蛋白结合位点。肌动蛋白以相同的方式头尾相接形成螺旋状肌动蛋白丝，称为F肌动蛋白，肌动蛋白丝具有极性。目前已知有α、β、γ 3种肌动蛋白异构体，分别分布在不同细胞或组织中。如α肌动蛋白存在于成熟的肌肉组织中，β和γ肌动蛋白共同存在于大部分非肌细胞中。目前已发现40多种微丝结合蛋白（microfilament associated protein），它们多数以简单的方式与肌动蛋白相结合，形成多种不同的亚细胞结构并具有多种功能。

2. 微丝的组装及影响因素

微丝是由肌动蛋白单体头尾相接形成的纤维状的多聚体。传统模型认为，微丝是由两条肌动蛋白单链呈右手螺旋盘绕而成。近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单链形成的右手螺旋。在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，在一定条件下，不断进行组装和解聚（正端因加上了肌动蛋白单体而延长，在负端因肌动蛋白单体脱落而缩短），并与细胞的形态维持及细胞运动有关。在体外条件下，在Mg2+和高浓度的K+或Na+溶液的诱导下，从G 肌动蛋白装配成纤维状的F 肌动蛋白，在含ATP和Ca2+以及很低浓度的Na+或K+溶液中，微丝趋向于解聚。细胞松弛素B（cytochalasins）是真菌分泌的代谢产物，具有切断微丝、阻抑肌

动蛋白聚合、破坏微丝三维网络的作用，故常用来研究微丝的功能。

3. 微丝的主要功能

（1）与细胞运动紧密相关，如有丝分裂时染色体移动，胞质分裂，肌肉收缩，细胞移动，胞质环流等都有微丝参与。（2）参与构成细胞支架，维持细胞的一定形态。（3）微丝常与其它细胞器连接，与细胞内运输和细胞分泌活动有关。（4）微丝与信息传递有关。

（三）中间纤维（intermediate filament）

1. 中间纤维的类型

根据其组织来源和免疫原性以及蛋白质的氨基酸序列，可将中间纤维分为5大类：（1）角蛋白纤维。（2）结蛋白纤维。（3）波行蛋白纤维。（4）胶质蛋白纤维。（5）神经蛋白纤维。

2. 分子结构构特点与组装

中间纤维蛋白一般可分为头部、杆部和尾部3个部分。头部位于N-末端，均为非螺旋结构，是一球形区域，具有高度可变性。杆部有四段高度保守的a螺旋形成伸展的超螺旋。尾部位于C-末端的球形区域。不同的中间丝蛋白的C-末端和N-末端大小差别较大，化学性质也各不相同。

3. 中间纤维的功能

维持细胞的整体性；参与细胞内信息传递及物质运输；参与相邻细胞间连接结构的形成；参与细胞分化；肿瘤诊断。