第八章 叶绿体与光合作用
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第八章 叶绿体与光合作用
1.叶绿体的来源与分布 2.叶绿体的结构与化学组成 3.光合作用的光反应 4.光合作用的暗反应 5.叶绿体遗传与起源
8.1 叶绿体的来源与分布
根据生物能否进行光合作用，分为两种类型: 能进行光合作用的称为自养生物，不能进行光合 作用的称为异养生物。 植物通过光合作用将光能转变为化学能的过 程主要是在植物细胞中的叶绿 体中进行的，叶绿体是植物细 胞所特有的能量转换细胞器。
2.叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白 叶绿体被膜的通透性：外膜>内膜 只有氧气、水、二氧化碳能自由通过叶绿体 的内膜。但叶绿体内膜上有很多运输蛋白，它 们能选择性的转运出入叶绿体的分子，并且所 有的运输作用都是靠浓度梯度驱动的，而不是 主动运输。 叶绿体运输蛋白的一个重要运输机制是通过 交换进行的，如：磷酸交换载体、二羧酸交换 载体。
两个电子后成为 还原型的NADPH。
2.光系统复合物的结构和功能 •光系统Ⅰ复合物（PSⅠ complex）和光系统Ⅱ复 合物（PSⅡ complex）均是类囊体膜的一种光合 作用单位，都含有捕光复合物和光反应中心。 • PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解， 并将其释放的电子传递给质体醌。 PSⅠ的功能 是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。 •电子从PSⅡ向PSⅠ传递：根据电子的最后去向， 分为非循环式和循环式电子传递途径。
•叶绿体的发生和起源
关于叶绿体的起源，目前普遍接受内共生学说， 认为叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌。在生物进 化过程中被原始真核细胞吞噬，共生在一起进化 成为今天的叶绿体。
•叶绿体与线粒体结构和功能的比较
结构上：线粒体是双膜结构，有2个区室，而叶绿 体是三膜结构，有3个区室。
细胞器比较
•线粒体 ：广泛分布于真核细胞中，呈椭球形或球 形，由DNA、RNA、磷脂、蛋白质组成。双层膜 结构，内膜向内突出形成嵴。在内膜（嵴）和基 质中，分布着许多与有氧呼吸作用有关的酶类。 •叶绿体：仅存在于绿色植物细胞中，呈棒状、粒 状，由DNA、RNA、磷脂、蛋白质、色素等组成。 双层膜结构，基质内分布着许多由片层结构组成 的基粒。在基质、基粒的片层结构的薄膜上分布 着许多与光合作用有关的酶类。
2.电子传递与光合磷酸化 • 由于电子传递有线性传递和循环式传递，而这两 种电子传递都伴随有ATP的合成，因而有两种类 型的光合磷酸化：非循环式光合磷酸化和循环式 光合磷酸化。 •非循环式光合磷酸化：属于线性电子传递，最终 产物有ATP、NADPH、分子氧。 •循环式光合磷酸化：电子循环流动，促进质子梯 度的建立，并与磷酸化相偶联，产生ATP。
（３）RuBP的再生 利用已生成的甘油醛-3-磷酸经一系列的相互转变最 终再生成5-磷酸核酮糖，发生磷酸化作用生成 RuBP，再消耗一个ATP。 综上，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次，才 能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。 6CO2+18ATP+12NADPH→C6H12O6+18ADP+18Pi +12NADP+ 通过卡尔文循环，将CO2转变为葡萄糖通常需要消 耗18分子的ATP和12分子的NADPH。
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8.3.3 电子传递
1.电子载体和电子传递复合物 光合电子传递链是由一系列的电子载体构成的。 其电子载体位于类囊体膜上，将来自于水的电子 传递给NADP+，是一个吸热的过程。电子载体由 细胞色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌等组成。
•黄素蛋白：主要是NADP+还原酶 •质体醌：是质子和电子的载体 • NADP+：是光合作用的最后一个电子受体，接受
8.3.4 光合磷酸化
光合作用的光反应，将一部分光能转移到NADPH中 暂时储存起来，并合成ATP,将光合作用与ADP的磷 酸化偶联起来，即是光合磷酸化。 1.电子传递与H+电化学梯度的建立 叶绿体进行的光反应中，类囊体的膜在进行电子传 递的同时，会在类囊体膜两侧建立H+梯度。这个梯 度的建立主要有三种因素：水的光解、Cytb6/f复合 物具有质子泵的作用、NADP+需从基质中摄取2个 H+将NADP+还原成NADPH。
8.1.1 叶绿体与质体
质体是植物细胞中一类膜结合细胞器的总称， 这类细胞器都是由前质体分化发育而来的。 根据质体是否含有叶绿素和功能的不同，除 了叶绿体之外，质体还包括白色体、有色体、蛋 白质体、油质体、淀粉质体等。 1.白色体： 不含色素，多存在于植物的分生组织和储藏 组织中，具有制造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的 功能，是前质体一直处于黑暗中发育而来的。
8.2.3 叶绿体蛋白的定位
1.叶绿体基质蛋白的转运 核酮糖1,5二磷酸羧化酶加氧酶（rubisco）是叶绿 体基质中进行co2固定的重要酶类，含8个大亚基， 8个小亚基。其大亚基由叶绿体基因编码，小亚基 由核基因编码，在细胞质的游离核糖体上合成后被 运送到叶绿体基质中。 2.类囊体蛋白的定位 类囊体蛋白包括类囊体膜蛋白和类囊体腔蛋白。定 位需要叶绿体基质导向序列、插入或跨过类囊体膜 的导向序列。
•卡尔文循环分为3个阶段：羧化、还原和RuBP的
再生。
卡尔文循环
（１）CO2的羧化： CO2在被还原之前，在 RuBP羧化酶的催化下，以RuBP作为CO2受体， 首先被固定形成羧基，然后裂解形成两分子的３ －磷酸甘油酸。 （２）还原阶段： ３－磷酸甘油酸被还原成３－ 磷酸甘油醛。还原反应是光反应和暗反应的连接 点，一旦CO2被还原形成３－磷酸甘油酸，光合 作用便完成了储能过程。
8.2 叶绿体的结构与化学组成
叶绿体是由叶绿体膜（外被）、类囊体和基 质组成。其结构含有三种不同的膜（外膜、内膜 和类囊体膜）以及三种彼此分隔的区室（膜间间 隙、叶绿体基质和类囊体腔）。
8.2.1 叶绿体被膜的结构及特性
1.叶绿体膜的结构与化学组成 叶绿体的内膜和外膜都是连续的单位膜，在 某些植物中，内膜可皱褶形成相互连接的泡状或 管状结构，称为周质网，这种结构的形成可增加 内膜的表面积。 内膜上含有较多的膜整合蛋白，大多是与糖 脂、磷脂合成有关的酶类。叶绿体的被膜不仅是 叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合 成的主要场所。
8.4 光合作用的暗反应
光合作用的第二阶段是进行CO2的固定，叶 绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能将 CO2还原合成糖，这一过程不需要光，故称为暗 反应，在叶绿体基质中进行。
8.4.1 C3途径：卡尔文循环 •在卡尔文的实验中发现，CO2与一个二碳物质共
价连接形成了三碳的磷酸甘油酸（PGA）， CO2 的这种固定途径称为C3途径，通过这种途径固定 CO2的植物称为C3植物，这一过程称为C3循环， 又称卡尔文循环。
8.4.2 光呼吸和C4植物 •光呼吸
光呼吸是一种依靠光来消耗O2，放出CO2的作用。 在光存在下，光呼吸降低了光合作用的效率。
•C4植物
▪ CO2固定的第二种途径： C4途径，用这种途径
固定CO2的植物称为C4植物。 C3、C4途径均是将 高浓度CO2的传递给卡尔文循环。
▪C3、C4植物的区别： C
2.有色体 含有类胡萝卜素，不含叶绿素，无类囊体结 构，不进行光合作用，功能是富集淀粉和脂类。 3.叶绿体 唯一含有类囊体膜结构 的质体，是前质体在光照条 件下诱导发育而来的。
8.1.2 叶绿体的形态大小、数量与分布
1.形态大小 高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆 形，为双凹面。叶绿体的大小变化很大，高等植 物叶绿体通常宽为2~5um，长5~10um，对于特 定的细胞类型来说，叶绿体的大小相对稳定。 2.数量和分布 不同植物中叶绿体的数目相对稳定，大多数高 等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体，可 占细胞质体积的40%。叶绿体在细胞内的分布和排 列因光能的不同而有所变化。
8.3.2 光吸收
光吸收是光化学反应的第一步，主要是固定光子。 1.光合作用色素：含特定化学基团的分子，能够吸收 可见光谱中特定波长的光。 2. 植物进行光合作用的主要色素是叶绿素，主要吸 收蓝色和红色的光。 3.光能吸收、传递和转换 光的吸收和光能的传递是由光系统完成的。光能从 一个色素分子向另一个色素分子传递，而能量只能 向需要较少能量的分子传递。
功能
线粒体：有氧呼吸的主要场所，“动力工厂”。 叶绿体：光合作用的场所，“养料加工厂”和 “能量转换器。 线粒体与叶绿体的相同点： 一、线粒体和叶绿体都含有遗传物质DNA和RNA 二、线粒体和叶绿体都是双层膜结构 三、线粒体和叶绿体都能产生ATP 四、线粒体和叶绿体都是结构和功能的统一体
线粒体与叶绿体的不同点： 一、形态结构不同 二、增大膜面积的方式不同 线粒体增大膜面积是通过内膜向内折叠形成嵴， 它的存在增加了内膜的代谢效率；叶绿体增大 膜面积是通过基粒片层结构（或类囊体）重叠。 三、酶与色素分布不同 线粒体中酶分布于基质、基粒、内膜上，无色 素分布；叶绿体中酶分布于基质与基粒上，色 素分布于基粒片层结构的薄膜
8.3 光合作用的光反应
光合作用是绿色植物利用叶绿素吸收光能、然后 固定CO2，并与H2O同化成有机物，同时释放出 O2的反应过程。
8.3.1 光合作用概述
光合作用的反应式： 6CO2+6H2O+光→C6H12O6+6O2+化学能 光合作用分为两个阶段：光反应和暗反应 1.光反应是通过叶绿素等光和色素分子吸收光能， 并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过 程。暗反应利用光反应的产物进行co2的固定。 2.光反应包括光能吸收、电子传递、光合磷酸化3 个主要步骤。
C3植物叶细胞的光合作用发生在叶肉细胞中，而 C4植物中CO2的固定是在叶肉细胞中进行的，被 固定的在维管束鞘细胞中释放，这种细胞位于叶 组织的内层，卡尔文循环系统位于维管束鞘细胞 中。
8.5 叶绿体遗传和起源
叶绿体同线粒体一样，也是半自主性细胞器。它 有自己的DNA，它的生长和增殖受核基因组和自 身的基因组两套遗传系统的控制。 •叶绿体的遗传 叶绿体的生长和增殖是由核DNA和叶绿体DNA共 同控制的。 叶绿体的自主性表现在：叶绿体不仅含有DNA， 还有自己的核糖体，同原核生物一样都是70S，实 验证明，缺少叶绿体核糖体的突变体不能合成质 体基因组编码的蛋白质。
8.2.4 叶绿体组分的分离
分离方法：剧烈的匀浆技术、温和的方法 1.用剧烈的方法分离的叶绿体能够在光诱导下产 生o2、ATP、NADPH，但是不能固定co2。用电 镜观察其中基本不含叶绿体基质，将这种叶绿体 称为Ⅱ类叶绿体。 2.用温和的方法分离的叶绿体具有完整的被膜， 能完成整个光合作用，包括co2的固定，将它称为 Ⅰ类叶绿体。
8.2.2 类囊体
1.概念：有内膜发展而来的膜封闭的扁平小囊。 2.功能：是叶绿体内部组织的基本结构单位；由于上 面分布着许多光合作用色素，所以它是光合作用的 光反应场所。 3.结构：分为基粒类囊体和基质类囊体。 基粒：叶绿体中圆盘状的类囊体相互堆积在一起 形成的柱状颗粒，看起来似一叠硬币。 将构成基粒的类囊体称为基粒类囊体。连接两个相 邻基粒类囊体的片层结构称为基质类囊体。
1.叶绿体的来源与分布 2.叶绿体的结构与化学组成 3.光合作用的光反应 4.光合作用的暗反应 5.叶绿体遗传与起源
8.1 叶绿体的来源与分布
根据生物能否进行光合作用，分为两种类型: 能进行光合作用的称为自养生物，不能进行光合 作用的称为异养生物。 植物通过光合作用将光能转变为化学能的过 程主要是在植物细胞中的叶绿 体中进行的，叶绿体是植物细 胞所特有的能量转换细胞器。
2.叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白 叶绿体被膜的通透性：外膜>内膜 只有氧气、水、二氧化碳能自由通过叶绿体 的内膜。但叶绿体内膜上有很多运输蛋白，它 们能选择性的转运出入叶绿体的分子，并且所 有的运输作用都是靠浓度梯度驱动的，而不是 主动运输。 叶绿体运输蛋白的一个重要运输机制是通过 交换进行的，如：磷酸交换载体、二羧酸交换 载体。
两个电子后成为 还原型的NADPH。
2.光系统复合物的结构和功能 •光系统Ⅰ复合物（PSⅠ complex）和光系统Ⅱ复 合物（PSⅡ complex）均是类囊体膜的一种光合 作用单位，都含有捕光复合物和光反应中心。 • PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解， 并将其释放的电子传递给质体醌。 PSⅠ的功能 是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。 •电子从PSⅡ向PSⅠ传递：根据电子的最后去向， 分为非循环式和循环式电子传递途径。
•叶绿体的发生和起源
关于叶绿体的起源，目前普遍接受内共生学说， 认为叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌。在生物进 化过程中被原始真核细胞吞噬，共生在一起进化 成为今天的叶绿体。
•叶绿体与线粒体结构和功能的比较
结构上：线粒体是双膜结构，有2个区室，而叶绿 体是三膜结构，有3个区室。
细胞器比较
•线粒体 ：广泛分布于真核细胞中，呈椭球形或球 形，由DNA、RNA、磷脂、蛋白质组成。双层膜 结构，内膜向内突出形成嵴。在内膜（嵴）和基 质中，分布着许多与有氧呼吸作用有关的酶类。 •叶绿体：仅存在于绿色植物细胞中，呈棒状、粒 状，由DNA、RNA、磷脂、蛋白质、色素等组成。 双层膜结构，基质内分布着许多由片层结构组成 的基粒。在基质、基粒的片层结构的薄膜上分布 着许多与光合作用有关的酶类。
2.电子传递与光合磷酸化 • 由于电子传递有线性传递和循环式传递，而这两 种电子传递都伴随有ATP的合成，因而有两种类 型的光合磷酸化：非循环式光合磷酸化和循环式 光合磷酸化。 •非循环式光合磷酸化：属于线性电子传递，最终 产物有ATP、NADPH、分子氧。 •循环式光合磷酸化：电子循环流动，促进质子梯 度的建立，并与磷酸化相偶联，产生ATP。
（３）RuBP的再生 利用已生成的甘油醛-3-磷酸经一系列的相互转变最 终再生成5-磷酸核酮糖，发生磷酸化作用生成 RuBP，再消耗一个ATP。 综上，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次，才 能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。 6CO2+18ATP+12NADPH→C6H12O6+18ADP+18Pi +12NADP+ 通过卡尔文循环，将CO2转变为葡萄糖通常需要消 耗18分子的ATP和12分子的NADPH。
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8.3.3 电子传递
1.电子载体和电子传递复合物 光合电子传递链是由一系列的电子载体构成的。 其电子载体位于类囊体膜上，将来自于水的电子 传递给NADP+，是一个吸热的过程。电子载体由 细胞色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌等组成。
•黄素蛋白：主要是NADP+还原酶 •质体醌：是质子和电子的载体 • NADP+：是光合作用的最后一个电子受体，接受
8.3.4 光合磷酸化
光合作用的光反应，将一部分光能转移到NADPH中 暂时储存起来，并合成ATP,将光合作用与ADP的磷 酸化偶联起来，即是光合磷酸化。 1.电子传递与H+电化学梯度的建立 叶绿体进行的光反应中，类囊体的膜在进行电子传 递的同时，会在类囊体膜两侧建立H+梯度。这个梯 度的建立主要有三种因素：水的光解、Cytb6/f复合 物具有质子泵的作用、NADP+需从基质中摄取2个 H+将NADP+还原成NADPH。
8.1.1 叶绿体与质体
质体是植物细胞中一类膜结合细胞器的总称， 这类细胞器都是由前质体分化发育而来的。 根据质体是否含有叶绿素和功能的不同，除 了叶绿体之外，质体还包括白色体、有色体、蛋 白质体、油质体、淀粉质体等。 1.白色体： 不含色素，多存在于植物的分生组织和储藏 组织中，具有制造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的 功能，是前质体一直处于黑暗中发育而来的。
8.2.3 叶绿体蛋白的定位
1.叶绿体基质蛋白的转运 核酮糖1,5二磷酸羧化酶加氧酶（rubisco）是叶绿 体基质中进行co2固定的重要酶类，含8个大亚基， 8个小亚基。其大亚基由叶绿体基因编码，小亚基 由核基因编码，在细胞质的游离核糖体上合成后被 运送到叶绿体基质中。 2.类囊体蛋白的定位 类囊体蛋白包括类囊体膜蛋白和类囊体腔蛋白。定 位需要叶绿体基质导向序列、插入或跨过类囊体膜 的导向序列。
•卡尔文循环分为3个阶段：羧化、还原和RuBP的
再生。
卡尔文循环
（１）CO2的羧化： CO2在被还原之前，在 RuBP羧化酶的催化下，以RuBP作为CO2受体， 首先被固定形成羧基，然后裂解形成两分子的３ －磷酸甘油酸。 （２）还原阶段： ３－磷酸甘油酸被还原成３－ 磷酸甘油醛。还原反应是光反应和暗反应的连接 点，一旦CO2被还原形成３－磷酸甘油酸，光合 作用便完成了储能过程。
8.2 叶绿体的结构与化学组成
叶绿体是由叶绿体膜（外被）、类囊体和基 质组成。其结构含有三种不同的膜（外膜、内膜 和类囊体膜）以及三种彼此分隔的区室（膜间间 隙、叶绿体基质和类囊体腔）。
8.2.1 叶绿体被膜的结构及特性
1.叶绿体膜的结构与化学组成 叶绿体的内膜和外膜都是连续的单位膜，在 某些植物中，内膜可皱褶形成相互连接的泡状或 管状结构，称为周质网，这种结构的形成可增加 内膜的表面积。 内膜上含有较多的膜整合蛋白，大多是与糖 脂、磷脂合成有关的酶类。叶绿体的被膜不仅是 叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合 成的主要场所。
8.4 光合作用的暗反应
光合作用的第二阶段是进行CO2的固定，叶 绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能将 CO2还原合成糖，这一过程不需要光，故称为暗 反应，在叶绿体基质中进行。
8.4.1 C3途径：卡尔文循环 •在卡尔文的实验中发现，CO2与一个二碳物质共
价连接形成了三碳的磷酸甘油酸（PGA）， CO2 的这种固定途径称为C3途径，通过这种途径固定 CO2的植物称为C3植物，这一过程称为C3循环， 又称卡尔文循环。
8.4.2 光呼吸和C4植物 •光呼吸
光呼吸是一种依靠光来消耗O2，放出CO2的作用。 在光存在下，光呼吸降低了光合作用的效率。
•C4植物
▪ CO2固定的第二种途径： C4途径，用这种途径
固定CO2的植物称为C4植物。 C3、C4途径均是将 高浓度CO2的传递给卡尔文循环。
▪C3、C4植物的区别： C
2.有色体 含有类胡萝卜素，不含叶绿素，无类囊体结 构，不进行光合作用，功能是富集淀粉和脂类。 3.叶绿体 唯一含有类囊体膜结构 的质体，是前质体在光照条 件下诱导发育而来的。
8.1.2 叶绿体的形态大小、数量与分布
1.形态大小 高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆 形，为双凹面。叶绿体的大小变化很大，高等植 物叶绿体通常宽为2~5um，长5~10um，对于特 定的细胞类型来说，叶绿体的大小相对稳定。 2.数量和分布 不同植物中叶绿体的数目相对稳定，大多数高 等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体，可 占细胞质体积的40%。叶绿体在细胞内的分布和排 列因光能的不同而有所变化。
8.3.2 光吸收
光吸收是光化学反应的第一步，主要是固定光子。 1.光合作用色素：含特定化学基团的分子，能够吸收 可见光谱中特定波长的光。 2. 植物进行光合作用的主要色素是叶绿素，主要吸 收蓝色和红色的光。 3.光能吸收、传递和转换 光的吸收和光能的传递是由光系统完成的。光能从 一个色素分子向另一个色素分子传递，而能量只能 向需要较少能量的分子传递。
功能
线粒体：有氧呼吸的主要场所，“动力工厂”。 叶绿体：光合作用的场所，“养料加工厂”和 “能量转换器。 线粒体与叶绿体的相同点： 一、线粒体和叶绿体都含有遗传物质DNA和RNA 二、线粒体和叶绿体都是双层膜结构 三、线粒体和叶绿体都能产生ATP 四、线粒体和叶绿体都是结构和功能的统一体
线粒体与叶绿体的不同点： 一、形态结构不同 二、增大膜面积的方式不同 线粒体增大膜面积是通过内膜向内折叠形成嵴， 它的存在增加了内膜的代谢效率；叶绿体增大 膜面积是通过基粒片层结构（或类囊体）重叠。 三、酶与色素分布不同 线粒体中酶分布于基质、基粒、内膜上，无色 素分布；叶绿体中酶分布于基质与基粒上，色 素分布于基粒片层结构的薄膜
8.3 光合作用的光反应
光合作用是绿色植物利用叶绿素吸收光能、然后 固定CO2，并与H2O同化成有机物，同时释放出 O2的反应过程。
8.3.1 光合作用概述
光合作用的反应式： 6CO2+6H2O+光→C6H12O6+6O2+化学能 光合作用分为两个阶段：光反应和暗反应 1.光反应是通过叶绿素等光和色素分子吸收光能， 并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过 程。暗反应利用光反应的产物进行co2的固定。 2.光反应包括光能吸收、电子传递、光合磷酸化3 个主要步骤。
C3植物叶细胞的光合作用发生在叶肉细胞中，而 C4植物中CO2的固定是在叶肉细胞中进行的，被 固定的在维管束鞘细胞中释放，这种细胞位于叶 组织的内层，卡尔文循环系统位于维管束鞘细胞 中。
8.5 叶绿体遗传和起源
叶绿体同线粒体一样，也是半自主性细胞器。它 有自己的DNA，它的生长和增殖受核基因组和自 身的基因组两套遗传系统的控制。 •叶绿体的遗传 叶绿体的生长和增殖是由核DNA和叶绿体DNA共 同控制的。 叶绿体的自主性表现在：叶绿体不仅含有DNA， 还有自己的核糖体，同原核生物一样都是70S，实 验证明，缺少叶绿体核糖体的突变体不能合成质 体基因组编码的蛋白质。
8.2.4 叶绿体组分的分离
分离方法：剧烈的匀浆技术、温和的方法 1.用剧烈的方法分离的叶绿体能够在光诱导下产 生o2、ATP、NADPH，但是不能固定co2。用电 镜观察其中基本不含叶绿体基质，将这种叶绿体 称为Ⅱ类叶绿体。 2.用温和的方法分离的叶绿体具有完整的被膜， 能完成整个光合作用，包括co2的固定，将它称为 Ⅰ类叶绿体。
8.2.2 类囊体
1.概念：有内膜发展而来的膜封闭的扁平小囊。 2.功能：是叶绿体内部组织的基本结构单位；由于上 面分布着许多光合作用色素，所以它是光合作用的 光反应场所。 3.结构：分为基粒类囊体和基质类囊体。 基粒：叶绿体中圆盘状的类囊体相互堆积在一起 形成的柱状颗粒，看起来似一叠硬币。 将构成基粒的类囊体称为基粒类囊体。连接两个相 邻基粒类囊体的片层结构称为基质类囊体。