第一节 免疫应答概述

第八章免疫应答

第一节免疫应答概述

一、免疫应答的概念

免疫应答是动物机体免疫系统受抗原刺激后，免疫细胞对抗原分子的识别并产生一系列复杂的免疫连锁反应和表现出特定的生物学效应的过程。这一过程主要包括抗原递呈细胞对抗原的处理、加工和递呈，T、B淋巴细胞对抗原的识别、活化、增殖和分化，最后产生效应分子抗体与细胞因子以及免疫效应细胞（细胞毒性T细胞和迟发型变态反应性T细胞），并最终将抗原物质和对再次进入机体的抗原物质产生清除效应。本章描述的免疫应答是指特异性的免疫应答，而广义的免疫应答还包括非特异性免疫应答因素。

二、免疫应答的参与细胞、表现形式与特点

参与机体免疫应答的核心细胞是T细胞和B细胞，巨噬细胞等是免疫应答的辅佐细胞，也是免疫应答不可缺少的细胞。免疫应答的表现形式为体液免疫和细胞免疫，分别由B、T细胞介导。免疫应答具有三大特点，一是特异性，即只针对某种特异性抗原物质；二是具有一定的免疫期，这与抗原的性质、刺激强度、免疫次数和机体反应性有关；三是具有免疫记忆。通过免疫应答，动物机体可建立对抗原物质（如病原微生物）的特异性抵抗力，即免疫力。

三、免疫应答产生的场所

淋巴结和脾脏是免疫应答的主要场所。抗原进入机体后一般先通过淋巴循环进入淋巴结，进入血流的抗原则滞留于脾脏和全身各淋巴组织，随后被淋巴结和脾脏中的抗原递呈细胞捕获、加工和处理，而后表达于抗原递呈细胞表面。与此同时，血液循环中成熟的T细胞和B细胞，经淋巴组织中的毛细血管后静脉进入淋巴器官，与表达于抗原递呈细胞表面的抗原接触而被活化、增殖和分化为效应细胞，并滞留于该淋巴器官内。由于正常淋巴细胞的滞留，特异性增殖，以及因血管扩张所致体液成分增加等因素，引起淋巴器官的迅速增长，待免疫应答减退后才逐渐恢复到原来的大小。

四、抗原的引入与分布

抗原的引入包括皮内、皮下、肌肉和静脉注射等多种途径，皮内注射可为抗原提供进入淋巴循环的快速入口；皮下注射为一种简便的途径，抗原可被缓慢吸收；肌肉注射可使抗原快速进入血液和淋巴循环；而静脉注射进入的抗原可很快地接触到淋巴细胞。抗原物质无论以何种途径进入机体，均由淋巴管和血管迅速运至全身，其中大部分被吞噬细胞降解清除，只有少部分滞留于淋巴组织中诱导免疫应答。皮下注射的抗原一般局限于局部淋巴结中；静脉注入的抗原局限在骨髓、肝脏和脾脏。在淋巴结中，抗原主要滞留于髓质和淋巴滤泡，髓质内的抗原很快被降解和消化，而皮质内的抗原可滞留较长时间。在脾脏中的抗原一部分在红髓被吞噬和消化，多数长时间滞留于白髓的淋巴滤泡中。

抗原在体内滞留时间的长短与抗原的种类、物理状态、体内是否有特异性抗体存在、免疫途径等因素有关。

五、免疫应答的基本过程

免疫应答是一个十分复杂的生物学过程，除了由单核巨噬细胞系统和淋巴细胞系统协同完成外，还有许多细胞因子发挥辅助效应，是一个连续不可分割的过程，为了便于理解，可人为地划分为以下三个阶段（图8-1）。

1.致敏阶段又称感应阶段，是抗原物质进入体内，抗原递呈细胞对其识别、捕获、加工处理和递呈以及T细胞和B细胞对抗原的识别阶段。

当抗原物质进入体内，机体的抗原递呈细胞首先对抗原物质进行识别，然后通过吞噬、吞饮作用或细胞内噬作用将其吞入细胞内，在细胞内经过胞内酶消化降解成抗原肽，抗原肽与主要组织相容性复合体（MHC）分子结合形成抗原肽-MHC 复合物，然后将其运送到抗原递呈细胞表面，供T细胞和B细胞识别。

2．反应阶段又称增殖分化阶段，是T细胞和B细胞识别抗原后，进行活化、增殖与分化，以及产生效应性淋巴细胞和效应分子的过程。T细胞增殖分化为淋巴母细胞，最终成为效应性淋巴细胞，并产生多种细胞因子；B细胞增殖分化为浆母细胞，最终成为浆细胞，由浆细胞合成并分泌抗体。一部分T、B细胞在分化过程中变为记忆细胞。这个阶段有多种细胞间的协作和多种细胞因子的参加。

3.效应阶段主要体现在活化的效应性细胞（细胞毒性T细胞与迟发型变态反应性T细胞）和效应分子（细胞因子和抗体）发挥细胞免疫效应和体液免疫效应。这些效应细胞与效应分子共同作用清除抗原物质。