第七章生境选择与行为生态学

（a）
40min
（b）
20min
白鹡鸰在领域内利用可更新资源的方式
资源更新量与更新时间之间的关系 领域占有通过排除其他个体取食可 使自己在最有利的更新时间去收 获已经更新的食物资源。
白鹡鸰在保持领域大小相对稳定的同时， 白鹡鸰在保持领域大小相对稳定的同时，又是如何适应 食物资源的变化呢？ 食物资源的变化呢？
褐色蜂鸟连续5 褐色蜂鸟连续5日领域大小变化与体重增长的关系 褐色蜂鸟第一天先占据小 领域，第二天扩大领域， 领域，第二天扩大领域， 再逐渐达到一个适当的领 域大小； 域大小；调整结果使得自 身的日增重达到最大。 身的日增重达到最大。
疑问： 疑问：据了解，褐色蜂鸟每天约有75%的时间停歇在栖枝上，25%的 时间用于觅食，既然它追求的是最大的日能量摄取量，为什么它不用 更多的时间去觅食呢？ Diamond（1986）通过实验解答了这个疑问，他们在使用同位素 标记葡萄糖和聚乙二醇测定消化吸收时间时发现：食物通过嗉囊需花 费较长的时间。褐色蜂鸟取食花蜜装满嗉囊后需约4分钟才能把一半 食物输送到胃里，这与褐色蜂鸟在自然条件下2次取食的间隔相当。 也就是说，蜂鸟在停歇的时候，实际上是在工作，即把嗉囊腾出来， 便于下次取食时能继续盛装花蜜。
一、允许领域共占的条件
Brown（1982），提出图解式阈值模型来说明。
（a） （b）
i
适 合 度
iii ii
i v iv iii ii
领域
领域 2 共 领域 领域 一 共 共 领域 领域
二、最适群大小与个体间的利益冲突
从属个体的取食率
（a）
领域外 领域内
Ps
共占领域中从属个体的 付出对自身取食率（a） 和领域主人取食率（b） 的影响。 注：图中水平线代表每只
＊
﹡
领 域 面 积 与 领 域 质 量 （d） 的 关 系
三、褐色蜂鸟（ Selasphorus rufus ） 褐色蜂鸟（
繁殖习性：北美洲西北部繁殖，繁殖后沿岛屿山脉迁往墨西哥南 繁殖习性：北美洲西北部繁殖， 部越冬。以蛙跳式迁徙，即从一个高山草地飞往下一个高山草地。 部越冬。以蛙跳式迁徙，即从一个高山草地飞往下一个高山草地。 在每一个高山草地会独占一个取食领域达几天之久或更长直到体 内贮存足够脂肪才开始下一站迁徙。领域行为所追求的是日摄取 内贮存足够脂肪才开始下一站迁徙。 量最大。 量最大。
2. 直接测定个体适合度差异
由于测定难度较大，通常测定对适合度有直接影响的各种参数， 即测定动物的领域行为在获取食物、寻求配偶和躲避敌害方面 所得到的好处与付出的代价。
（二）领域行为使动物付出的代价
从经济学角度分析，动物占有领域而独占一部分资源的行为对 它是否合算，要看动物占有领域获得的能量是否多余保卫领域 所消耗的能量，若前者大于后者才是合算的，否则反之。
加利福利亚西北部：因考虑 加利福利亚西北部 到不同植物的花朵产蜜量不 同，所以用‘花单位密度’ 来表示领域的花蜜生产量， 作图结果与图a相似，斜率 为-0.95，与-1值亦无显著差 异。
以上研究所得结论： 以上研究所得结论：
1. 领域大小随领域内收益而变化。 2. 保卫领域的能量投资将如何随领域大小或质量的变化 而变化，目前还缺乏相应资料。 3. 权衡褐色蜂鸟领域行为最好的研究尺度是什么尚不得 知。
第7 章
（第三节—第四节） 第三节—第四节）
徐珑峰
第三节 领域行为的经济学分析
一、理论分析 二、最适领域大小的简单模型 三、褐色蜂鸟 四、三趾鹬 五、白鹡鸰
一、理论分析
领域的生态学意义 动物会从领域行为中得到某些好处，同时也会付出一 定代价，但只有它从领域中得到的好处大于为保卫领 域所付出的代价时，领域现象才能存在。
假设领域大小使得动物在Tf时刻内获取食物量 与领域内资源量相等：dA=r(1-kA1/2) dA=r(1-
资源数量， 资源密度， N=dA N：资源数量，d：资源密度，A：领域面积 A=πR2 R：领域半径 Td=kA1/2 Td：保卫领域耗时 =1Tf=1-kA1/2 Tf：取食耗时 )=r(1N=r(Tf)=r(1-kA1/2) r：食物获取率
斑鬣狗（ 斑鬣狗（Crocuta crocuta） ） 食物丰富的可预测环境中时，家族占有领域。 食物丰富的可预测环境中时，家族占有领域。 食物随季节波动大的环境中，斑鬣狗不占固定领域而漫游。 食物随季节波动大的环境中，斑鬣狗不占固定领域而漫游。 白鹡鸰（ 白鹡鸰（Motacilla alba） ） 在食物可预测的环境中的个体占据领域， 在食物可预测的环境中的个体占据领域，否则 个体到处漂泊不占领域。 个体到处漂泊不占领域。
B:利 B:利 C:弊 C:弊
领域大小
五、白鹡鸰（Motacilla alba） 白鹡鸰（
地点：英国南部泰晤士河河岸草地 时间：冬季 食物：被水冲到岸边的小昆虫，资源是按照一定时间 进行更新的。 领域内利用可更新资源方式：按照环形运动在两 岸顺序搜索食物，其巡行速度与资源更新速度 Davies & Houston,1981 相协调。
鸟在作另一种选择时的（ 即从属个体离开领域各自 单独觅食）取食率。
共占领域 领域主人的取食率
（b）
独占领域
Po
Brown（1982） Brown（1982）
三、博弈论
Maynard Smith（1982）提出博弈论模型。
即，若一个从属个体没进入自己的领域，就很有可能进入 相邻的领域，成为自己的敌人，使自己保卫领域的代价增 加，进而迫使自己需求一个从属个体来权衡与相邻领域的 实力。 如：紫水鸡（Porphyrio porphyrio ）
褐色蜂鸟的领域大小与资源密度关系
研究表明蜂鸟可迅速适应资源变化，当资源密度增大时， 其缩小自己的领域面积，反之则扩大面积。因此，褐色蜂鸟 的领域大小可相差100倍，但其保卫的花朵数量仅有5倍之差。 1、蜂鸟领域大小与花朵密度呈负相关（图a） （ Kodric-Brown（1978）研究表明：蜂鸟可随时调整自己 领域的大小，以便使它所保护的花朵数目总是大体相等。
ຫໍສະໝຸດ Baidu
四、三趾鹬（Calidris alba） 三趾鹬（
Myers等（1979）在研究沙岸海滨鸟类时发现，三趾鹬冬季保卫
潮间带（线状）取食领域，长度10～120m的潮间帶；有些个体 保卫领域仅一天，有些个体在持续几个月或连续几年；无领域个 体漫游并经常入侵别个个体的领域。简单的相关系数表明，猎物 密度高的地区领域面积就小，猎物密度最高时，入侵领域的压力 就越大，因而领域面积也越小，进而导致领域占有者保卫领域的 代价增加。
领域行为的高能量消耗代价
实验组： 实验组：皮下包埋睾丸酮 胶囊后导致蜥蜴活动增强， 胶囊后导致蜥蜴活动增强， 领域行为强烈
接受食物供给则存 活状况较对照改善
对照组： 对照组：夏季一般不表现 强烈的领域行为
未能接受食物供给 估计因能耗过大所 导致的死亡而消失
二、最适领域大小的简单模型 最适领域大小的简单模型
领域行为的利（B）与弊（C）间的关系
（a）只有当B≥C时（即处于x点与y点之间时），保卫领域才是 合算的，其最大净收益（B-C）是再z处；（b）好处 （ 的增加（B移到B′）将使最大净收益从z移到z′ 处；（c）代价的增加（C移到C′）也使最大净 （ 收益从z移到z′处
（一）领域行为对适合度影响 1. 环境因素的影响
作用：权衡占据领域收益与代价，只有当收益大于代价时，保持领 作用： 域才有意义。 模型 设计者：McNeill & Xander（1982） 前提：一个动物独享领域内的资源并驱逐所以竞争者 假设领域为一个圆形，则领域占有者获取猎物，如食物等的量与猎 物密度（假定猎物每天更新，使猎物密度恒定）和面 积大小有关，保卫领域付出代价与领域周长正比。
亚利桑那东部：其回归斜率是0.82（实线）， 亚利桑那东部 与-1的斜率值没有显著差异，当蜂鸟不管领域 大小只保卫固定数目的花朵时，其斜 率值就是-1。
2、其领域大小与花单位密度呈负相关（图b） （
Gass（1976）研究表明：蜂鸟并不是简单的保卫一定数
量的花朵，它的领域大小的变化将取决于花朵密度和 开花植物的种类两方面因素。
猎物捕获量随领域大小而增加，但保卫 猎物捕获量随领域大小而增加， 领域的时间也随领域大小而增加， 领域的时间也随领域大小而增加，这将 导致取食时间的减少。 导致取食时间的减少。如果动物与食物 供应处于平衡状态， 供应处于平衡状态，那么最适领域大小 就是A 日食物捕获量在A 就是A﹡。日食物捕获量在A﹡以前一直 增长， 以后开始下降。 增长，A﹡以后开始下降。
1. 食物资源贫乏时，漫游觅食，同时并不放弃领域—长期投资。 2. 资源水平中等时，领域内觅食，不断驱逐入侵者，全天保卫领域。 3. 资源较丰富时，与合作者共占领域，分享资源。
1）资源一旦减少，驱赶合作者。 2）资源一旦增长，放弃保卫。 4. 资源极丰富时，领域内觅食，放弃保卫领域工作。
第四节
领域共占