第一章植物细胞壁和细胞器

第一章植物细胞壁和细胞器

第一节细胞壁的构造

植物细胞区别与动物细胞最显著的特征之一，就是植物细胞质膜外有细胞壁包被。

已知植物细胞壁主要具有以下作用：

1）使细胞保持一定的形态。

2）赋予细胞一定的机械强度。

3）直接参与对细胞生长和发育的调节。

4）参与植物寄主与病原体之间的相互作用。

细胞壁的物理结构和化学组成因植物种属、组织、器官和发育阶段的不同而有所不同。但是所有植物的细胞壁都表现出两个共同的特征：

▪1）物理结构不均质，即每层厚薄不均匀。

▪2）化学组成不同质，即由若干不同层次和多种不同物质组成。

典型的高等植物细胞壁一般包括中胶层、初生壁和次生壁。

▪中胶层：

▪最先形成，位于细胞最外层。是细胞分裂时在两个子细胞之间形成的最初隔离层，然后每个子细胞向中胶层上层积各自的细胞壁成分，最终中胶层被夹在两个细胞之间成为植物组织中的胞间层。

▪从组成成分上看，中胶层不含纤维素，主要有果胶构成。木质化时，有大量木质素渗入其中。

▪初生壁：

▪继中胶层后形成，紧贴中胶层，厚约1～3μm。最初很薄，且柔韧有弹性，可以不断拉伸，以适应原生质体增大的需要。如茎尖、根尖、芽等幼嫩组织。但是到细

胞生长末期，次生壁形成后，初生壁将高度木质化。

▪初生壁的主要成分为纤维素、果胶、半纤维素、木质素等，其中纤维素构成的微纤丝呈多重网状结构，而且多为单层。

▪次生壁：

▪最后形成，位于细胞壁内层，紧贴质膜，厚约5～10μm，一般比较坚韧。

▪次生壁的基本组成成分与初生壁相同，但是由于其纤维素构成的微纤丝呈螺旋状排列，且螺旋排列的角度不同，所以次生壁又可划分为外、中、内三个亚层。其中外层和中层含有木质素，但不及初生壁和中胶层多。紧贴质膜的内层不含木质素，但嵌入了一些质膜上的酶和蛋白质。次生壁中的基质多糖以半纤维素为主。

▪此外，在高等植物直接与大气接触的地上部分表层细胞，其细胞壁的外表面通常还覆盖着一层由蜡质和角质等组成的“疏水包被层”。其中角质为一种不溶于水的脂类物质，具有防止水分散失的作用。但水生植物细胞中一般不含或少量含有此成分。▪在植物地下部分的表层细胞外表面，则覆盖有一层由木纤维组成的“木栓质保护层”。所谓木纤维是指纤维素间隙被大量木质素填充的细胞结构。

▪以上这两层结构对植物的抗寒、抗旱、抗病都起到了保护作用。

第二节细胞壁组分

▪植物细胞壁是由多种成分组装形成的超分子复合物，这些组分的分子结构和它们在构成细胞壁时的相互作用都比预想的要复杂。

▪一、胞壁多糖

▪植物细胞壁最重要的组分是多糖，胞壁多糖可分为两大类：

▪（1）微纤丝：它是细胞壁的骨架，由不分支的长链均一多糖组成，常以结晶态存在于细胞壁内，并聚集成束，所以也称纤维束。

▪（2）基质多糖：为细胞壁骨架之间的填充物，主要是一些由多种单糖组成的杂多糖，大多含有侧链分支，并且以非结晶态存在。

▪除胞壁多糖外，细胞壁中还含有木质素、蛋白质、酶、水分和少量脂类物质，某些植物细胞壁还发现有碳酸钙、硅酸钙等矿物质。

▪细胞壁中主要胞壁多糖的分子结构有以下特点：

▪1、纤维素：

▪它是由葡萄糖残基经β-1，4糖苷键连接形成的线性长链大分子。在高等植物初生壁中，纤维素的葡萄糖残基数可达10000个以上。纤维素分子为细胞壁提供了抗张强度。

目前认为，微纤丝中的纤维素沿分子长轴平行排列，横切面呈椭圆形，长径为8.5nm，短径为4.5nm；在椭圆形微纤丝的核心部分，纤维素分子排列成三维晶格结构，也称微晶区。但周围的纤维素分子则因与半纤维素分子发生相互作用而不形成三维晶格结构，故称为拟晶区。水分能进入拟晶区，但不能进入微晶区。微晶区横切面长径为5nm，短径为3nm，可容纳约50个纤维素分子，拟晶区则可容纳100多个纤维素分子。

由纵切面观察，一个含10000个葡萄糖残基的纤维素分子长约5.15μm，各个纤维素分子交错重叠的排列在一起，及一些纤维素分子的末端与另一些纤维素分子的前端重叠在一起，构成很长的微纤丝。微纤丝的走向受细胞质中微管网架的影响。

2、半纤维素

它是细胞壁中的主要基质多糖。据估计，植物光合产物中有三分之一被转变成了半纤维素。

半纤维素是由单糖聚合形成的一种具有高度分支的杂多糖。构成半纤维素的单糖主要有：D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖、L-阿拉伯糖、L-岩藻糖

目前已知的由这些单糖构成的半纤维素多糖主要有木葡聚糖、木聚糖、甘露聚糖、半乳

聚糖等。其中对木葡聚糖的结构了解的较为清楚。

木葡聚糖在初生壁中含量最丰富，特别是在双子叶植物的初生壁中，约含有20%~25%的木葡聚糖。单子叶植物细胞壁中的木葡聚糖含量较双子叶植物少，如禾本科植物的初生壁中只含有5%的木葡聚糖。此外，单子叶植物的木葡聚糖不含岩藻糖，骨架上的木糖侧链也比双子叶植物少。但也有例外，如单子叶植物洋葱的木葡聚糖结构就与双子叶植物相似。

单子叶植物细胞初生壁中的半纤维素多糖主要是木聚糖，其骨架由β-1，4连接的木糖基组成，侧链为阿拉伯糖。

3、果胶

果胶为细胞壁中胶层的主要成分，在初生壁中含量较少，次生壁中则更少，但一些植物的汁液中常含有许多果胶。

高等植物中果胶的主要成分为半乳糖醛酸聚糖，根据该聚糖组成与结构上的差异，果胶又可分为三类：

（1）同质半乳糖醛酸聚糖：它由D-半乳糖醛酸残基经α-1，4糖苷键连接而成。

（2）半乳糖醛酸鼠李聚糖：其骨架由两种相间寡糖单位连接形成。一种为由α-1，4糖苷键连接的半乳糖醛酸八聚体，另一种由两分子鼠李糖和一个半乳糖醛酸组成，其结构类似锯齿状。

（3）半乳糖与鼠李糖共聚物：其骨架仍是半乳糖醛酸和鼠李糖，但分子中含有许多由半乳糖和阿拉伯糖组成的分支，以及葡萄糖、岩藻糖及其衍生物构成的侧链。

近年研究还发现，果胶除了是细胞壁的结构成分之外，它还是一类重要信号物质寡糖素的贮存形式。寡糖素是一类可诱导植物细胞产生抗性的寡聚糖。当植物受到病原体感染或损伤时，果胶可部分水解产生60多种不同的寡糖。这些寡糖作为信号分子进一步促进细胞合成植保素和蛋白酶抑制剂。