第三章植物的光合作用植物生理学

第三章植物的光合作用

本章内容提要

碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。

光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。叶绿素的合成是一个酶促反应，受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。

光合作用可分为三大步骤: （1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。

碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。

叶片是合成同化物的主要器官，在大多数植物中光合产物主要是淀粉和蔗糖。同化物质的运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。

同化物运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是指胞内与胞间运输，主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成；长距离运输指器官之间的运输，主要是韧皮部的筛管和伴胞，需要特化的组织即转移细胞的参与。

蚜虫吻刺法和同位素示踪结果表明，蔗糖是同化物运输的主要形式。在源端，同化物通过共质体和质外体，被装入筛管。在库端，同化物从筛管－伴胞复合体卸出进入库细胞。

关于同化物运输的机理，主要有压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。从同化物运输的动力来说主要有渗透动力和代谢动力两种。

同化物的分配特点：1.优先供应生长中心 2.就近供应，同侧运输 3.功能叶之间无同化物供应关系。影响同化物分配的三个因素：源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力。

光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O2、释放出CO2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。

C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC 对CO2亲和力高；而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。

光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。

不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。

碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色

植物的光合作用。

光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

光合作用的最简式：

CO2＋H2O→（CH2O）＋O2

S.Ruben和M.D.Kamen（1941，美国）通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：

CO2 + 2H2O*→ (CH2O) + O*2＋H2O

至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。

光合作用的意义：

1．将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60％是由陆生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；

2．将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。光合作用是一个巨型能量转换站。

3．维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21％左右。

因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的理论和实际意义。

3.1 光合色素

光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。

3.1.1光合色素的结构与性质

3.1.1.1 叶绿素（chlorophyll ,chl）

不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解。

叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。

叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b。

叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。

卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。

叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。

3.1.1.2 类胡萝卜素（carotenoid）

类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃(图3-1b)。比较稳定。

类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε－异构体。

β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A（Vitamin A），能预防和治疗动物的夜盲症。