叶酸在畜禽生产中的应用

近年来，由于叶酸在膳食中的重要性逐渐被认

识，叶酸与出生缺陷、心血管病、肿瘤以及老年性痴呆等研究的逐步深入，叶酸已成为与人类健康息息

相关的重要微量营养元素。通过对叶酸的不断研究，叶酸更是多胎动物繁殖和胚胎发育所必需，添加叶

酸可以改善畜禽的生产性能；如提高母猪繁殖性能

和雏鸡生产性能等。本文阐述了叶酸在畜禽生产中

的应用，并提出了需要进一步研究的问题。

1 叶酸的生化结构和来源

叶酸是B族维生素一种 1930年英国科学家

Lucy Wills从酵母中得到一种可以治疗营养性巨

细胞贫血的因子，把它命名为“Wills因子”；1941年Mitchell从菠菜中分离出可以促进乳酸杆菌生长的

因子，并把它称为叶酸；1945年科学家鉴定并合成

了蝶酰谷氨酸，证实了这些因子活性成分本质上都

是蝶酰谷氨酸或其衍生物，统称为叶酸。叶酸的化

学结构是由一个2一氨基一4一羟基蝶啶通过一个亚

甲基桥与对氨基苯甲酸的第6位碳原子相结合成

为蝶酸，再与谷氨酸结合而成。

自然界中的叶酸多为还原型形式，是由微生物

和植物合成的，广泛存在于各类动植物性食品中．

含量丰富的食物有动物肝脏和肾脏、蛋、牛奶、谷物

饲料、酸乳酪、豆类、酵母、绿叶蔬菜等。商品畜禽饲料的原料往往不能提供足够量的叶酸来满足动物

全部的营养需要，需要额外添加。

2 叶酸的生理功能

四氢叶酸(FH4)是叶酸的生理活性形式。四氢

叶酸是一碳单位的重要受体和供体，在一碳单位

转运过程中起辅酶作用。叶酸参与嘌呤、嘧啶及氨

基酸代谢过程，从而促进母猪胚胎DNA、RNA及各

种蛋白质合成l11．直接影响胚胎形成和胎儿的生长

发育。叶酸是血红蛋白及肾上腺素、胆碱、肌酸合成收稿日期：2008—9—2

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所必需的物质，与红细胞代谢有关的矿物质元素有

内在关系；能提高畜禽的免疫力，改善饲料养分的

利用率，提高畜禽生产性能I 2l。叶酸还可以通过克服先天代谢缺陷直接或问接预防NTDs以及巨幼红

细胞性贫血、心血管疾病、一些癌症等。

3 叶酸的吸收及影响因素

3．1 叶酸的吸收叶酸结合蛋白(船P)对叶酸和几

种叶酸衍生物具有高亲和性，介导叶酸进入细胞内，对叶酸的消化、分布和贮存起着关键作用。FBP存在

于肝脏、肾、胎盘、血清、乳汁及一些细胞系中，在不

同组织中其作用不一样。

Jesus~。J研究表明在母猪空肠中，未检测到FBP

表达，表明小肠对叶酸盐吸收作用不大；FBP通过

调节猪肾小管和肝的细胞质膜对叶酸的吸收而参

与叶酸的稳态调节。妊娠期是孕体的快速生长期和

红细胞生成的起始期，子宫内的FBP对将叶酸转

运到发育的胚胎的过程中具有重要作用。Vallett ]通过葡聚糖凝胶层析，从母猪假妊娠60d的子宫液和

尿囊液纯化了FBP；子宫液的FBP分子量为20

KDa，尿囊液的FBP分子量为30KDa XFBP在妊娠

第lO、l5天显著增加，将叶酸运到发育的孕体，增

加胚泡伸长和孕体血细胞生成。新生的动物的叶酸

需要量较高，母乳中含有丰富的FBP，牛奶中不仅

含有丰富的叶酸，也含丰富的FBP：牛奶中FBP的

分子量有30、40KDa两种形式，在280nm紫外吸收

最大[ ，是叶酸从血液转运到乳腺以及叶酸的粘膜

转运所必须；FBP还保护叶酸不被细菌吸收和降

解。另外，许多肿瘤组织含有高浓度的FBP；FBP的mRNA在无功能的垂体腺瘤中过表达导致FBP蛋

白的多倍表达，这可能是介导叶酸的吸收以满足肿

瘤生长的需要：因此利用FBP进行肿瘤治疗颇有

应用前景。

3．2 影响叶酸吸收的因素叶酸与FBP的结合是

完全可逆的，不同的叶酸盐形式在胃肠道中被吸收

的程度不一样，可能是因为pH、蛋白酶、存在部位、叶酸的存在形式等影响叶酸与FBP的结合。

乳清粉中FBP含量丰富，Miriam[5]在胃体外研

究模型中．将叶酸和5一甲基一4一氢叶酸加入乳清粉中，通过凝胶过滤，76％～79％的叶酸和5一甲基一4一氢叶酸被FBP结合。在肠道中，叶酸和FBP的结合

程度与胃中相似；而5一甲基一4一氢叶酸，与FBP的

结合率从79％减少到5％，游离5一甲基一4一氢叶酸

从7％~DHN 93％。进一步研究表明在pH为7时，

FBP与叶酸(65％)的亲和性高于5一甲基一4一氢叶酸(38％)。5一甲基一4一氢叶酸一FBP 与胃蛋白酶孵化后，FBP结合率显著减少。

Martina【6]研究表明乳清蛋白粉或酪蛋白中的

FBP增加日粮中叶酸的生物利用率。酸沉淀的酪蛋

白(酸奶酪，不含FBP)或富含脂质的乳清粉减少叶

酸的生物利用率。Ka“nf 7】经试验发现在酸奶酪中，叶酸或f6S)一5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率为82％；当加入等量的FBP，叶酸和(6s卜5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率分别降低到34％和57％。牛奶

超高温灭菌后，FBP被破坏；叶酸是游离的，在此奶

中，叶酸的生物利用率为60％～70％，5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率为70％，高于叶酸。

内源性FBP与叶酸的亲和性低，添加FBP不

影响5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率，但使叶酸的生物利用率降低为1l％～14％。叶酸强化奶产品(无FBP)的生物利用率是58％～61％．而5一甲基一4一氢叶酸强化奶产品的生物利用率为71％。FBP使叶

酸强化奶产品的生物利用率减少到44％～51％，而

不影响5一甲基一4一氢叶酸强化奶产品在乳清粉

中、牛奶、酸奶酪中的FBP与叶酸和5一甲基一4一氢

叶酸的结合特性不一样。

在畜禽中添加叶酸并不是越高越好，往往到一

定的量，血清中的叶酸就会达到饱和i 8l 添加含有丰富的FBP的食物到富含叶酸的食物中．可提高叶

酸盐的生物利用率，但此结果也依赖日粮中其他成

分的相互作用。

4 叶酸在畜禽生产上的应用

4．1 叶酸在母猪上的应用许多研究报道叶酸能

提高窝产仔数和产活仔数从而提高母猪的繁殖性

能。Harper~91在母猪妊娠期每公斤日粮中添加2mg四氢叶酸，可提高活仔数。周学光[ o}在每公斤日粮中添加6rag叶酸。能使母猪产仔数提高7．43％，产活仔数