物种和物种形成
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按照遗传距离是由个体→种群→亚种→半种→姐妹种→ 种，遗传距离逐渐加大。
二、物种的形成
•（一）物种形成的三个主要环节 • 1、可遗传的变异是物种形成的原材料
Leabharlann Baidu
变异的类型
不遗传的变异：
由环境不同引起，遗传物质没有改变，不能进一步遗传
给后代。
2、遗传学标准
从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共有一个基因库, 生 殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（生殖种或生物学种）。即能自 由交配且可产生正常能育后代的个体类群。
优点: 揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合 缺点: 1）应用有局限性
在实践中很难应用，因为在现实的分类工作中，很少有必要做生殖观 察或杂交试验，有的也没有这个条件。如，两种植物因为花期不遇或分布在 不同地域，很难验证他们之间是否真正在生殖上隔离。对标本或化石的鉴定 更是如此。 2）对无性生殖的生物不适用
B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由 分支（种形成）事件区分的有时向的种.
C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的 连续进化改变.
（二）物种的标准
•1、形态学标准
以表型特征为识别和区分物种的依据，即 所谓的表型种。 优点: 应用上方便 缺点: 理论依据不足
种演化而来，更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝灭的
种，只对现存的生物分门别类，这是非时间的物种概念。
• 2、时向种
•
即分类对象不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上
生存过的，从分类的目的上不仅仅是识别、鉴定和命名，
还包括物种之间的历史联系，这就是时向种概念，时向种
包括时间种和分支种。
A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间 存在生殖隔离，种间有明显的表型差异.
种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支
（四）物种的结构
• 个体(individuals): 是物种组成中最基本的单位，物 种由许多个体组成。同一种内的个体有性别、生长发育阶 段的差异，有些还有群体分工 .
• 种群(group of species)/居群(local population)，指生 活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单 元。
• 亚种(subspecies) ：是种内个体在地理和生态上充分隔 离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别 有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于 动物分类，在植物分类上比较少用。
生态亚种
体虱 头虱
头虱
体虱
地理亚种
东北虎 华南虎
根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种。
4、生物地理学标准 • 不同物种的地理分布范围不同。 • 广布种(世界种):分布区很广 • 特有种:分布区很狭 • 残遗种:过去分布广，后来变狭了
•(三) 现代物种的定义
• 1983年迈尔提出:物种是由种群所组成的生殖单元(与 其他单元在生殖上是隔离的)，在自然界占有一定的生境 地位, 在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。 ( 1987年，陈世骧补充)
• 物种之间的食物竞争常会引起物种的生态 趋异，回避或减少竞争会使两个物种在生 殖上都受益。
通过利用另一个物种所不利用的食物资源能获得更多的能量并能产 生更多的后代。
验证方法——仔细观察近缘种对食物的偏好或嗜好。
• 更格卢鼠的两个种在形态上非常相似，以致连分类学家都难以区分它们，但其中一种 以吃种子和荒漠植物为生，另一种则完全以滨藜的叶子为食。
《进化生物学》
第6章 物种和物种的形成
一、人类对物种问题认识的发展过程
• 1、林奈时代 • 认为物种是永恒的、不变的、特创的
和独立(孤立)的。 • 2、拉马克、达尔文时代 • 认为物种变化的、进化的，可产生、
可绝灭的，以亲缘纽带相互联系的。
二、物种
• （一）基本概念
• 1、非时向种
•
即不考虑时间因素，不涉及目前的物种是由哪些原始
半种(semispecies)：是亚种和种之间的过渡形态。又称起始 物种，是可以互相交配的群体，在行为和其他方面又有差别， 又限制了其间的交配。这一概念由于较为含混，在分类中应用 并不常见。
姐妹种(sibling species)、隐种：外部形态上极为相似， 但其间又有完善的生殖隔离。
现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定 量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和 哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的 氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。
3、生态学标准
从生态学看，物种是生态系统
中的功能单位，每一物种在生态 系统中均占有一个生态位，处于 其所能达到的最佳适应状态即适 应峰。
种间杂交所产生的中间型个体， 其适应值降低(掉进 适应谷)，因
而被自然选择所阻止。
• 生物在进化后转移到新的生态位和适应峰。如果一个 物种的种内发生分异，占据多个生态位，从生态学角度而 言，这意味着有新种形成。
单型种
多型种
种群 种群
亚种 亚种
个 个个 体 体体
个 种群 种群 种群 种群 体
个 个 个 个 个 个 个个 体 体 体 体 体 体 体体
变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地 理分布上可能重叠的群体。
一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有 时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指 介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚 种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种 之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。
3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标 形态上差异很大，完全异地分布的某些类群，尽管它们之间的杂种完全
正常可育，仍将它们分为不同的种。
美国东部的一球悬铃木
东地中海地区的三球悬铃木
现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合 起来，以表型距离(形态差异程度)作为生殖隔离是否存在的指 标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时 意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异 往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异 很小的姐妹种。
二、物种的形成
•（一）物种形成的三个主要环节 • 1、可遗传的变异是物种形成的原材料
Leabharlann Baidu
变异的类型
不遗传的变异：
由环境不同引起，遗传物质没有改变，不能进一步遗传
给后代。
2、遗传学标准
从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共有一个基因库, 生 殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（生殖种或生物学种）。即能自 由交配且可产生正常能育后代的个体类群。
优点: 揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合 缺点: 1）应用有局限性
在实践中很难应用，因为在现实的分类工作中，很少有必要做生殖观 察或杂交试验，有的也没有这个条件。如，两种植物因为花期不遇或分布在 不同地域，很难验证他们之间是否真正在生殖上隔离。对标本或化石的鉴定 更是如此。 2）对无性生殖的生物不适用
B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由 分支（种形成）事件区分的有时向的种.
C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的 连续进化改变.
（二）物种的标准
•1、形态学标准
以表型特征为识别和区分物种的依据，即 所谓的表型种。 优点: 应用上方便 缺点: 理论依据不足
种演化而来，更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝灭的
种，只对现存的生物分门别类，这是非时间的物种概念。
• 2、时向种
•
即分类对象不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上
生存过的，从分类的目的上不仅仅是识别、鉴定和命名，
还包括物种之间的历史联系，这就是时向种概念，时向种
包括时间种和分支种。
A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间 存在生殖隔离，种间有明显的表型差异.
种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支
（四）物种的结构
• 个体(individuals): 是物种组成中最基本的单位，物 种由许多个体组成。同一种内的个体有性别、生长发育阶 段的差异，有些还有群体分工 .
• 种群(group of species)/居群(local population)，指生 活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单 元。
• 亚种(subspecies) ：是种内个体在地理和生态上充分隔 离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别 有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于 动物分类，在植物分类上比较少用。
生态亚种
体虱 头虱
头虱
体虱
地理亚种
东北虎 华南虎
根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种。
4、生物地理学标准 • 不同物种的地理分布范围不同。 • 广布种(世界种):分布区很广 • 特有种:分布区很狭 • 残遗种:过去分布广，后来变狭了
•(三) 现代物种的定义
• 1983年迈尔提出:物种是由种群所组成的生殖单元(与 其他单元在生殖上是隔离的)，在自然界占有一定的生境 地位, 在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。 ( 1987年，陈世骧补充)
• 物种之间的食物竞争常会引起物种的生态 趋异，回避或减少竞争会使两个物种在生 殖上都受益。
通过利用另一个物种所不利用的食物资源能获得更多的能量并能产 生更多的后代。
验证方法——仔细观察近缘种对食物的偏好或嗜好。
• 更格卢鼠的两个种在形态上非常相似，以致连分类学家都难以区分它们，但其中一种 以吃种子和荒漠植物为生，另一种则完全以滨藜的叶子为食。
《进化生物学》
第6章 物种和物种的形成
一、人类对物种问题认识的发展过程
• 1、林奈时代 • 认为物种是永恒的、不变的、特创的
和独立(孤立)的。 • 2、拉马克、达尔文时代 • 认为物种变化的、进化的，可产生、
可绝灭的，以亲缘纽带相互联系的。
二、物种
• （一）基本概念
• 1、非时向种
•
即不考虑时间因素，不涉及目前的物种是由哪些原始
半种(semispecies)：是亚种和种之间的过渡形态。又称起始 物种，是可以互相交配的群体，在行为和其他方面又有差别， 又限制了其间的交配。这一概念由于较为含混，在分类中应用 并不常见。
姐妹种(sibling species)、隐种：外部形态上极为相似， 但其间又有完善的生殖隔离。
现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定 量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和 哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的 氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。
3、生态学标准
从生态学看，物种是生态系统
中的功能单位，每一物种在生态 系统中均占有一个生态位，处于 其所能达到的最佳适应状态即适 应峰。
种间杂交所产生的中间型个体， 其适应值降低(掉进 适应谷)，因
而被自然选择所阻止。
• 生物在进化后转移到新的生态位和适应峰。如果一个 物种的种内发生分异，占据多个生态位，从生态学角度而 言，这意味着有新种形成。
单型种
多型种
种群 种群
亚种 亚种
个 个个 体 体体
个 种群 种群 种群 种群 体
个 个 个 个 个 个 个个 体 体 体 体 体 体 体体
变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地 理分布上可能重叠的群体。
一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有 时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指 介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚 种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种 之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。
3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标 形态上差异很大，完全异地分布的某些类群，尽管它们之间的杂种完全
正常可育，仍将它们分为不同的种。
美国东部的一球悬铃木
东地中海地区的三球悬铃木
现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合 起来，以表型距离(形态差异程度)作为生殖隔离是否存在的指 标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时 意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异 往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异 很小的姐妹种。