植物根系与根际层应用与研究进展

植物根系与根际层应用与研究进展
动物科技学院傅颖
(西南大学，重庆)
摘要：根系是植物与外界环境进行物质交换和能量交换的重要器官，根际是受植物活根显著影响的土壤微区，近年来植物根系与根际逐渐成了科研工作者们的研究热点。

本文通过参阅相关国内外重要期刊和相关科研文献，对植物根系、根际及其之间的相互影响等方面的研究进行综述，以期对国内相关科研工作提供重要的参考和生产实践起到借鉴作用。

Abstract: Root is plants and external environment for material exchange and the vital organs, the energy exchange of rhizosphere is live by the plant root significantly influence the soil microarea, in recent years plant root and gradually became rhizosphere of scientific workers research hot spot. This article through refer to the related and are an important journals and related research literatures, plant root, the rhizosphere and mutual influence etc are reviewed in this paper, in order to provide relevant domestic research work of important reference and production practice used for reference.
关键词：根系、根际、土壤、根系分泌物
中国分类号：S714 文献标识码：A
根际是受植物活根显著影响的土壤微区，根系是植物与外界环境进行物质与能量交换的重要器官，根系分泌物的组成和变化能够直接反映植物的新陈代谢和生长发育状况。

根系通过根毛的吸收作用和分泌作用改变土壤的理化、生物性质和土壤的化学组成，进一步影响土壤中根的活性、养分的有效性和重金属的吸收代谢等、根系分泌物能改善根际环境，是植物能在营养失衡、缺氧、旱涝、重金属毒害等恶劣环境胁迫条件下正常生长的重要物质。

随着根际微生态学的建立和发展，根系分泌物、根际和之间的土壤微生态系统在植物生长过程中的重要作用逐渐被人们认识，进而这些方面的探讨与应用也就成了今年来的研究热点。

1根系分泌物
根系分泌物是指在植物的生长过程中由于生长的需要由根系的不同部位分泌或溢泌出的一些有机化合物或是无机离子。

而这其中根系向生长介质中分泌的大量质子和有机物质则是根~土界面的润滑剂，也是微生物生长的基本能源物质，还是植物适应环境胁迫时的关键物质。

现目前已知的根系分泌物有200多种，按作用性质常分为普通分泌物和专一性分泌物【1】。

大多数植物共有的分泌物称为普通分泌物，专一性分泌物则是某些植物在特定环境条件下所分泌的分泌物。

如Saxena D等发现抗虫转基因玉米(Zea mays)能通过根系向根际土壤分泌抗虫毒素【2】。

根系分泌物的量可以占到光合产物的25%一40%【3】，但是会因植物种类、年龄和生长状况等因素而存在个体差异。

1.1植物根系分泌物的种类
根系分泌物的种类繁多，不同植物分泌物的种类和量是有一定的差异的。

通常质子和无机离子也是其分泌物之其一，而低分子物质种类如低分子量的糖、多种氨基酸和有机酸等。

它们对根际微生物影响很大。

根系分泌物中的另一类物质磷酸酶、蛋白酶、淀粉酶等对修饰土壤以及提高植物抗逆性有一定的作用。

1.2影响分泌物量的因素
1）植物种类与植物的生长发育阶段影响根系分泌物的种类和数量，这是因为植物的生态型和基因型有着些许的差异导致的。

如烟草属的植物相比于玉米，根系分泌物的糖、氨基酸等的比率就存在着很大的差异。

豆科植物根系分泌物中的脂肪酸较其它植物更为常见。

2）环境因素对根系的分泌物也有着比较明显的作用。

首先根系自身的生长发育是在根际微生态系
统中进行的，因此根系分泌物的产物也必然受到根基环境的制约。

当根际处于例如干旱、洪涝、介质颗粒性质变化或是酸碱害等环境胁迫的时候即可导致植物生理代谢障碍或植物组织损伤等从而引起植物的根系分泌物变化。

光、土壤有机质、温度和土壤微生物也对根系分泌物有一定影响。

有研究表明：在黑暗条件下大豆根尖分泌产生的异黄酮类物质的量大大的降低。

3）根系分泌物中碳水化合物、氨基酸、维生素等物质为根际微生物提供了起所需的能源物质并且影响根际环境微生物中种类和数量的分布，从而反作用于根系，抑制或刺激根系微生物的产生。

1.3分泌的机理与作用
根系分泌分泌物是一种正常的生理现象。

这是因为当植物的生理环境突然出于不利于其生理代谢或有局部的组织损伤等，这个时候植物需要通过自身分泌的方式调节根际环境使其最大程度上的满足其生长所需条件。

比如，植物根系也分泌一些化感物质，这种化感物质可以抑制周围植物的生长，当然有时可能也会起到自毒的作用【4】，这也是植物纬二路争夺土壤中的养分和生态位而形成的一种适应周围环境的一种适应机制。

另外植物根系分泌物通过对根际难溶性养分的酸化、整合、离子交换作用及还原作用等提高了植物对根际养分的吸收利用，从而也促进了植物的生长发育。

根系分泌物对土壤微团聚体的稳定性等物理性质有显著的影响。

根系分泌物可以改变土壤结构，促进土壤微团聚体的形成，改善土壤的物理性状，还可以通过根系分泌低分子量的有机酸改变土壤的PH值。

另外，因为根系分泌物中含有粘胶物质，会导致跟腱土壤阳离子交换量显著增加，这个过程的结果是可促进根系对养分的吸收或降低金属离子对植物的毒害作用，根系是重金属进出植物的重要通道，不同植物
对重金属的耐受性存在差别。

根系分泌物对重金属胁迫的调节主要表现在:①提高根际土壤PH值。

当植物处于重金属胁迫时，植物能够主动或被动降低质子氢的分泌，使根际土壤维持较高PH值，从而降低土壤重金属活性【5】②改变根际土壤氧化还原状态。

研究表明，植物可以通过向根际释放氧气或氧化物将重金属氧化，从而缓解其对自身的毒害【6】③利用根系分泌物吸附或鳌合重金属。

根际分泌物中还含有许多的难溶性养分物质通过交换等作用可转化为有效养分。

根际微生物的生命活动又会影响到养分的有效性，这些分泌物为微生物提供了大量的营养和能源，使微生物得到大量的繁殖，根际微生物的量的增多促进了土壤中有机物分解和矿化作用，进而提高了有效养分的含量。

2根际主要营养
2.1根际氮素营养
研究表明，土壤供应的氮素为N03-N时，根系在吸收N03-N的同时根际pH显著上升;土壤供应NH4-N时，NH4+的吸收会使根际pH下降。

主要的原因普遍被认为是铵态氮的吸收使质子的释放出来，硝态氮的吸收导致HC03-离子的释放。

Miller等研究NH4+在根表对磷吸收利用的影响时，观察到土壤中加人(NH4 )2S04;时根系表面没有磷的淀积【7】，而加人K2S04;处理根系表面存在磷的淀积层，进一步证明NH4+降低了根际pH，提高了磷的溶解性。

根际环境对氮的转化有着较为复杂的影响。

根际环境一般难以进行硝化作用，主要因为植物根系和异养型微生物都在竞争吸收NH4+。

反硝化作用是氮素从土壤一植物体系损失的一个重要途径。

有人观察到活根会促进反硝化作用加强，原因可能是根分泌物刺激细菌的呼吸作用，而根呼吸作用增强导致O2分压的下降【8】。

根对反硝化作用的影响与植物的种类有关，如水稻根际中反硝化作用低于小麦根际。

近年来，由于人们注意到氮素损失对环境质量的影响，如N03-N的损失与水体富营养化，反硝化产物N2O对臭氧层的影响等，对根际土壤中氮素形态的转化和移动的研究正日益增多和深人。

2.2 根际磷素营养
研究主要包括提高磷的有效性途径、不同土壤条件下磷的有效性和形态、土壤磷循环、
土壤磷转化及磷肥施用方法等【9】。

植物根对磷的吸收主要在根毛区和侧根出生区，而不是在根尖【10】。

土壤中磷向根表的迁移主要靠扩散作用，植物根系对磷的吸收使根周围出现磷的亏缺区，亏缺区宽度为1~2 mm。

土壤磷的空间有效性往往是限制植物吸收磷素的关键因素，增加植物对土壤磷的吸收容积是提高土壤磷空间有效性的重要途径。

2.3根际钾素营养
Riley等人早在大约60年代就观察到玉米根系周围的土壤中出现钾的亏缺区。

Farr等发现洋葱根际微域存在明显的交换性钾亏缺陡度，范围达数厘米【11】。

等报道了有效钾的累积与亏缺的梯度变化与土壤类型、钾素含量水平及土壤水分状况密切相关，作物种类和不同生育阶段也有影响[【12】]。

如在沙土和淀浆白土上，根际钾的亏缺率随土壤含水量下降而增加;反之，出现富集。

沙土中根际钾的亏缺率一般高于壤土。

3 根系与根际营养
在植物生长过程中，根系会向生长介质中大量的分泌质子等无机离子和有机物质，它们是根与土界面的润滑剂，也是微生物的能源物质，更是植物适应营养胁迫的关键物质。

现目前已知的根系分泌物有200多种，通常我们按作用性质可分为普通分泌物和专一性分泌物。

大多数植物共有的分泌物叫做普通分泌物，专一性分泌物则是某种或某个植物在特定环境条件下分泌的分泌物。

如Saxena D等发现抗虫转基因玉米(Zea mays)能通过根系向根际土壤分泌抗虫毒素。

根系分泌物的量可以占到光合产物的25%一40%【13】，但会因植物年龄等条件而异。

影响根际养分浓度的因素：1、营养元素种类；2、土壤缓冲性能，根际养分的分布与土壤黏粒含量和缓冲能力有关；3、植物营养特性根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布。

影响PH值：1.氮素形态由于植物吸收氮素的形态不同，根际pH值会发生不同的变化；2.共生固氮作用一些豆科植物在固定空气中的N2时，也会降低根际的pH值；3. 养分胁迫当某些元素的养分缺乏时，有些植物具有调节功能，主动改变根际pH值，以提高该养分的有效性； 4. 植物的遗传特性不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节等方面均有差异，从而使根际pH值的变化方向与幅度有所不同；5.根际微生物微生物既可通过呼吸作用释放CO2又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变
4结语
植物根系和根际的研究越来越多，特别是高尔夫果岭果岭上的要求与应用很受关注。

根系分泌物是植物的一种重要的适应逆境的生存机制，研究和利用植物根系有利于改善植物的抗逆性和耐受性，对于边坡防护植物和其他逆境下植物高生存能力有着重要的意义。

而根系最直接接触的就是根基土壤，对于根际土壤的研究可以掌握和利用其特性以便对相关研究正常的进行。

5参阅文献
【1】M arschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants[M]. London: Academic Press, 1995,537一595.
【2】Saxena D,Flores S,Stotzky G.Insecticidal toxin in root exudates from Bt corn[J]. Nature,1999,402(6761):480. 【3】缺锌对小麦细胞原生质膜透性的影响[17.植物生理学报，1992,18(l):58- 62.
【4】乐毅全，郑师章凤眼莲根基细菌的趋化性研究【J】复旦学报（自然科学报）。

1990.29（3）：314—319
【5】周明，涂书新，孙锦荷，等.富钾植物籽粒览(Amaran-thus spp.)对土壤矿物钾的吸收利用研究【J]。

核农学报，2005，19(4) :291。

【6】Stermitza F R,Baisb H P, Foderaroc T A, et al. 7，8-Ben- zoflavone:a phytotoxin from toot exudates of invasive
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Phytochemistry, 2003，“:493。

【7】Miller M H. The Plant and Its Environment[M口.New York: Academic Press, 1974,643一668.
【8】Hall J M,Killham K,Paterson E. The effect of elevated C02 concentration and soil pH on the relationship between plant growth and rhizosphere denitrification potential[J]. Global Change Biology, 1998,4(2) :209一216. 【9】Riley D, Barber S A. Bicarbonate accumulation and pH changes at the soy ben root-soil interface[J]. Proceedings of Soil Science Socie ty of America, 1969,33:905一908.
【10】张福锁.环境胁迫与植物根际营养[M].北京:中国农业出版社，1998:21-75.
【11】Farr E. Measurement of ionic concentration gradients in soil near roots[J]. Soil Science, 1969,107:385一391.
【12】许曼丽，刘芷宇.土壤一根系微区养分状况的研究B.钾离子的富集与亏缺[17.土壤学报，1982,19(4):295 -302.
【13】张福锁.缺锌对小麦细胞原生质膜透性的影响[17.植物生理学报，1992,18(l):58- 62.。