微生物的代谢及其调控

1微生物的代谢

微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。

1.1微生物物质代谢

微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。

1.1.1分解代谢

分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。

1.1.1.1大分子有机物的分解

（1）淀粉的分解

淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。

微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。

以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉

黏度急速下降，故称液化淀粉酶；又由于生成的麦芽糖在光学上是α型，所以又称为“α—淀粉酶。

（2）纤维素的分解

纤维素是葡萄糖由β—1，4糖苷键组成的大分子化合物。它广泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要组成成分。人和大部分动物均不能消化纤维素。但是很多微生物，如木霉、青霉、某些放线茵和细菌均能分解利用纤维素，原因是它们能产生纤维素酶。纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由C1酶、Cx酶和β-葡萄糖苷酶组成。纤维素在C1酶和Cx酶共同作用下，被水解成纤维二糖，再经过β—葡萄糖苷酶作用，最终变为葡萄糖。

（3）蛋白质的分解

蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它们不能直接进入细胞。微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将蛋白质分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物，然后再进入细胞。

蛋白质的分类蛋白酶的种类很多，有100多种。目前比较常用的蛋白酶分类方法有以下几种：

①按照水解蛋白质的方式，可分为肽酶和端肽酶两大类。

②按照蛋白酶的来源，可分为动物蛋白酶、植物蛋白酶和微生物蛋白酶。

③按照蛋白酶在生物体所在的位置，可分为胃蛋白酶、胰蛋白酶、木瓜蛋白酶和菠萝蛋白酶等。

④按照蛋白酶作用的最适pH，可分为酸性蛋白酶、中性蛋白酶和碱性蛋白酶。

⑤根据蛋白酶的活性中心和最适作用pH，可分为丝氨酸蛋白酶、巯基蛋白酶、金属蛋白酶和酸性蛋白酶。

产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等均有。不同的菌种可以生产不同的蛋白酶，如黑曲留主要生产酸性蛋白酶，短小芽孢杆菌生产碱性蛋白酶。不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。

（4）氨基酸的分解

微生物对氨基酸的分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。

a.脱氨作用

脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同而不同。

①氧化脱氨：这种脱氨方式须存有氧气参加的条件下进行，专性厌氧菌不能进行氧化脱氨。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基酸氧化酶，以FAD或FMN为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NＡDP作为氢载体。氧化脱氨生成的酮酸一般不积累，而被微生物继续转化成羟酸或醇，如丙氨酸氧化脱氨生成丙酮酸，丙酮酸可借TＣA循环而继续氧化，化学反应式如下：

②还原脱氨：还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成，如梭状芽抱杆菌可使丙氨酸还原脱氨成丙酸，化学反应式如下：

③水解脱氨：不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物氨酸水解之后可形成乳酸，也可形成乙醇，化学反应式如下：

④减饱和脱氨：氨基酸在脱氨的同时，其α、β键减饱和，结果生成不饱和酸，如天冬氨酸减饱和脱氨生成延素酸。

⑤脱水脱氨：含羟基的氨基酸在脱水过程中脱氨、如丝氨酸脱水后，经α－氨基丙烯酸、α－亚氨基丙酸，再水解脱氨成丙酮酸，化学反应如下：

b.脱羧基作用

氨基酸脱羧多见于腐败细菌和真菌中。不同氨基酸在相应氨基酸脱羧酌的作用下，催化氨基酸脱按生成有机胶和二氧化碳。

1.1.1.2己糖的降解

a.EMP途径

糖的酵解是各种发酵的基础，发酵作用是酵解过程的发展。EMP途径又称糖酵解，或双磷酸己糖降解途径。这是氧化葡萄糖产生丙酮酸的过程，它通常是碳水化合物分解过程的第一阶段。许多微生物能进行该途径的反应。事实上，它存在于大多数活细胞中。

EMP途径包括10个独立的，但又是连续的反应，其顺序及所需的酶见图2。糖酵解中的酶催化六碳葡萄糖裂解生成两个三碳糖，这些糖然后进一步被氧化释放能量，同时进行原子的重排而形成了两分子丙酮酸。糖酵解期间NAD＋被还原成NADH，并且通过底物水平磷酸化作用净产生两分子的ATP。

因此，葡萄糖经EMP途径降解成丙酮酸的总反应式为：

C6H12O6＋2NAD+＋2Pi＋2ADP →2CH3COCOOH＋2NADH＋2H++2ATP＋2H2O

反应中所生成NADH必须重新氧化为NAD后才能继续不断地推动全部反应。糖酵解过程不需要氧的参与，它能够在无氧或有氧的条件下发生。在无氧的条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵；如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。在有氧情况下，NADH经呼吸链氧化，同时丙酮酸进入三羧酸循环。