对玉米子粒败育原因的再认识
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收稿日期 ! ("",$!"$(, 基金项目 ! 河北省自然科学基金项目 ’,"((%!Y 作 者 简 介 ! 孙 国 伟 ’!%/!$Y " 男 " 石 家 庄 市 人 " 硕 士 " 从 事 作 物 生 理 研 究 $ 张凤路为本文通讯作者 $ Z8@ !",!($/#(&,,&
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营养源与子粒败育的关系
摘
要 ! 玉米子粒败育是造成穗粒数降低进而使玉米产量品质降低的重要原因 $ 前人就此问题进行了大量的
研究 " 取得了许多有益进展 $ 文章综述了前人的研究成果 " 并对玉米子粒败育的原因进行了探讨 $ 关键词 ! 玉米 # 子粒发育 # 败育 中图分类号 ! +#!,."! 文献标识码 ! 1
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正常子粒 !表明子粒库功能已全面衰退 " 蔗糖降解活 性的减弱 !必然对子粒淀粉合成产生抑制作用 " 前人研究表明 ! 在子粒发育初期不断有淀粉粒 出现之后消失 !说明有淀粉降解酶的存在 " 败育子粒 淀粉合成少 !淀粉合成酶活性也较低 "我们的研究表 明 ! 在 D C ,/ $<E>>A 败 育 子 粒 的 ! F 淀 粉 酶 活 性 明 显高于正常子粒 " !F 淀粉酶活性的升高将干扰正常 的淀粉累积过程 !造成代谢过程的紊乱 " 在大田玉米
!
玉米子粒位势的差异
玉米子粒着生在穗轴不同的部位 " 就决定了其
位势的不同 $ 我们曾以较为典型的果穗顶端子粒败 育类型和顶端子粒发育正常类型种质为材料 " 考察 了子粒形成期不同类型子粒的发育特征 W!X$ 果穗不 同粒位子房的长度分布存在不均衡性 " 表现为中部 子房大 " 而上部子房小 $ 在败育类型果穗上 " 这种不 均衡性表现尤为突出 $ 从子房长度看 "正常类型果穗 上的子房长度分布近于桶形 " 顶部子房长占中部子
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)" #J%> 及 8N& 氧化酶的活性变化 " 在胚乳细胞分
裂高峰期! 三种激素含量都达高峰" 顶部子粒的
8N& 氧化酶在 B C ,OE>> 阶段一直维持低水平 ! 而 中部子粒该酶在 PE>> 时 ! 活性升高 B 倍以上 " 茎注 射经植物代谢分解的细胞分裂素类物质 *> ! 可以 减少败育的产生 " 一些逆境条件会导致 >*> 的累积 +,Q! 而 >*> 会明显抑制胚乳细胞 的 分 裂 ! 使 库 容 减
$<E>>A! 败 育 子 粒 =>? 活 性 明 显 低 于 正 常 子 粒 ! 而 中性转化酶及 == 活性与正常子粒无明显差异 " 由于 此期 =>? 活性与子粒输入同化物的能力密切相关 ! 败育子粒此期较低的 =>? 活性 ! 反映出在败育诱导 期其库活性已受到限制 " 到 ,/ $<E>>A 时 ! 败育粒进 入衰败期 !=>?#== 及中性转化酶活性均已明显低于
管束发育程度不及中部子粒 ! 但从顶部子粒进入衰 败期后 ! 其小穗柄维管束截面积稍有增加这一结果 看 ! 可认为输导系统并非限制子粒发育的主要因素 " 因此 ! 维持玉米叶片高的光合性能和源源不断的同 化物对减少子粒败育至关重要 "
;
子粒败育与糖代谢酶类活性的关系
我们对败育类型杂交种的中部正常子粒与顶部
小 # 败育粒增加 "
"##$+,O-研究了败育前后内源 >*>#?>> #8N1 的
浓度变化动态 ! 发现在败育发生之前它们的浓度与 正常粒间并无显著差异 ! 只是在败育完成后具有高 的 >*> 和低的 ?>> #8N1 浓度 ! 认为这些激素不是 败育的直接诱因 " 王纪华研究发现 !>*> 与 R>; 的 比值对子粒能否正常发育关系密切! 败育子粒的
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相应元素浓度 !认为矿质元素不是败育的直接诱因 " 目前的研究倾向于把营养的储备和新形成同化物供 应流进行区分 !而后者与子粒败育与否更为密切 "我 们对子粒败育前后小穗柄维管束解剖结构与子粒发 育的关系也进行了研究 ! 顶端败育子粒小穗柄维
专刊
孙国伟等 " 对玉米子粒败育原因的再认识
I#
对乙烯的反应可能与乙烯作用阈值或对乙烯的敏感 性有关 # 在逆境条件下 ! 一方面乙烯释放量升高 !同 时对乙烯的敏感性亦可能增强 # 我们通过子粒离体 培养并加注乙烯的方法证实 !H d X,?? 阶段是子粒 对乙烯的敏感期 ! 而此时也正是子粒乙烯释放的高 峰期 # 由于中下部子粒分化发育较上部子粒早 ! 其乙 烯释放高峰期正值顶部子粒的敏感期 ! 因而造成了 顶部子粒的大量败育 # 因此 ! 采用一定的调控措施降 低或推迟乙烯高峰的出现 ! 对维持子粒正常的发育 具有重要意义 #
+,,/0
果穗的顶部以及在室内子粒离体培养条件下均发现 了子粒停止累积干物质而向发芽的方向转化 ! 造成 穗上发芽现象 " 子粒异常的发芽现象说明其内源激 素调控系统发生改变 ! 进而在调控酶活性上出现紊 乱 ! 造成 !F 淀粉酶活性升高而 =>? 活性降低 " =>? 活性受乙烯的诱导 +,G-! 而较高的淀粉酶活性对子粒 的衰败过程又可能起着促进作用 "
参考文献 "
>"J 张 凤 路 ! 王 志 敏 ! 赵
明 5 玉米子粒败育过程的早期特征及物质
>CJ 王 强 生 ! 曹 绍 徽 ! 刘 大 江 5 玉 米 台 农 IK" 号 穗 顶 不 充 实 原 因 之 探
讨 >3J 5 中华农业研究 !"CEK !IFLI_ "DXX:D#E 5
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的平衡比例关系亦被破坏 " 与其它激素相比 ! 乙烯与 子粒败育关系的研究尚未引起人们足够的重视 "EJTT
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败 育 子 粒 的 酸 性 蔗 糖 转 化 酶 <=>?@ # 蔗 糖 合 成 酶 <==A 及淀粉酶的活性进行了比较测定 " 在授粉后 B C D
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发现 ! 在玉米授粉受精过程中会大量释放乙烯 "
U5(6K+,P- 通过在培养基上添加 >88 的方法亦看出乙
烯不利于子粒的发育 " 我们比较测定了在子粒发育早期上部与中部子 粒的内源激素含量变化+/O-" 在 O C BE>> 阶段上部子 粒的乙烯释放量就显著高于中部正常子粒 " 败育子 粒与正常子粒间乙烯的变化差异出现的较其它激素 早 ! 且差异明显 !可认为是败育的启动信号 " 此结果 已被台湾学者 8M#(.+/,- 证实 " 乙烯可降低胚乳细胞 核数 ! 并可降低可溶性酸性转化酶的活性 +/Q-! 导致子 粒在发育早期库活性降低 # 代谢活性减弱 " 败育子粒 在表现衰败期内源激素间平衡比例关系的失调很可 能与其早期较高的乙烯释放量有关 " 早在 HO C QO 年代 ! 人们在用乙烯控制玉米株 型研究中已观察到其对果穗性状的影响 " 在吐丝期 对果穗进行乙烯处理 ! 明显增加了子粒败育率 " 器官
受精子房在发育中途停止发育 " 而最终表现为 空瘪 % 无经济价值的子粒统称为败育粒 $ 败育粒集中 出现在果穗的顶部 " 造成顶部子粒灌浆不充实或出 现秃顶现象 $ 玉米子粒败育是生产上最为常见的现 象 $ 探明玉米子粒败育的原因 " 进而通过调控手段减 少子粒败育 " 充分发挥果穗的增产潜力 " 对玉米产 量 % 品质的提高具有重要意义 $ 房长度的 )0^ 左右 # 败育类型子房长度分布呈纺锤 形 " 顶部子房长度只占中部子房的 ((^ $ 对不同位 置子粒的代谢活性测定也表明 " 顶部子粒明显低于 中部子粒W(X$ 对顶部子粒进行离体培养 "可获得比大 田果穗顶部子粒高的粒重 " 但仍低于中部子粒W,X$ 这 种因位势差异造成的子房分化发育上的差异在以后 的子粒发育过程中差距将愈加扩大 " 最终导致顶部 劣势粒空瘪败育 $顶部子粒的发育迟于中下部 " 如何 加速顶部子粒的发育进程 " 减少部位间的位势差异 是减少果穗秃顶的重要一环 $
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内源激素与子粒败育的关系
高学曾 +,H- 研究认为 ! 败育子粒中 ?>> 含量比正
相似的正常及秃顶果穗上 # 中 # 下部位子粒和穗轴中 矿质元素的含量 ! 发现两种类型子粒中 !#% #& #!5 #
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一般而言 " 良好的株型及冠层结构有利于光合
产物的形成与累积 " 使败育粒减少 " 而剪叶 W)X% 遮 光 W#X% 高密 W&X% 干旱 W/X 等 胁 迫 措 施 " 减 少 同 化 物 的 供 应 都会导致败育的增加 $ 阻止中下部小花受精 " 顶部小 花可正常发育 W0X$ 从中可看出子粒的发育状况与营 养供应密切相关 $ 但充足的营养储备并不能阻止果 穗顶端的子粒败育 $ 王强生 W%X 研究发现 " 穗位叶鞘 % 节间在吐丝后 / 周内可溶性糖浓度均在 ("^ 以上 " 显示供源充足 # 上位穗轴的蔗糖及可溶性糖浓度在 子粒充实中后期高于下位穗轴 W,X$ _88U W!"X 等人也发
玉 米 科 学 (""):!( & 专刊 ’!,#‘,/
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现 ! 败育粒中 ! 的含量并不明显低于正常粒 " 随着 子粒淀粉的累积 !正常粒中可溶性糖含量迅速下降 ! 而败育粒则下降很慢 " "##$ 还发现 ! 在败育初期子 粒中还原糖 # 蔗糖和淀粉的浓度与正常子粒并无显 著差异 ! 看来子粒的正常发育同样有赖于自身库活 性的强度 " 玉米 ! #% #& #’(#)(#* 的缺乏会导致秃顶的产 生 " 唐锡华 发现 ! 在胚珠最内层珠被上依赖 ’. # 10的磷酸酯酶活力极高 ! 其缺乏会影响胚珠的发育 而致败育 " 2345657+,/-比较测定了在同一块地上穗长
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营养源与子粒败育的关系
摘
要 ! 玉米子粒败育是造成穗粒数降低进而使玉米产量品质降低的重要原因 $ 前人就此问题进行了大量的
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正常子粒 !表明子粒库功能已全面衰退 " 蔗糖降解活 性的减弱 !必然对子粒淀粉合成产生抑制作用 " 前人研究表明 ! 在子粒发育初期不断有淀粉粒 出现之后消失 !说明有淀粉降解酶的存在 " 败育子粒 淀粉合成少 !淀粉合成酶活性也较低 "我们的研究表 明 ! 在 D C ,/ $<E>>A 败 育 子 粒 的 ! F 淀 粉 酶 活 性 明 显高于正常子粒 " !F 淀粉酶活性的升高将干扰正常 的淀粉累积过程 !造成代谢过程的紊乱 " 在大田玉米
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玉米子粒位势的差异
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裂高峰期! 三种激素含量都达高峰" 顶部子粒的
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对乙烯的反应可能与乙烯作用阈值或对乙烯的敏感 性有关 # 在逆境条件下 ! 一方面乙烯释放量升高 !同 时对乙烯的敏感性亦可能增强 # 我们通过子粒离体 培养并加注乙烯的方法证实 !H d X,?? 阶段是子粒 对乙烯的敏感期 ! 而此时也正是子粒乙烯释放的高 峰期 # 由于中下部子粒分化发育较上部子粒早 ! 其乙 烯释放高峰期正值顶部子粒的敏感期 ! 因而造成了 顶部子粒的大量败育 # 因此 ! 采用一定的调控措施降 低或推迟乙烯高峰的出现 ! 对维持子粒正常的发育 具有重要意义 #
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参考文献 "
>"J 张 凤 路 ! 王 志 敏 ! 赵
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>CJ 王 强 生 ! 曹 绍 徽 ! 刘 大 江 5 玉 米 台 农 IK" 号 穗 顶 不 充 实 原 因 之 探
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