Asr基因家族的研究进展_杨晔
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的同时， 质膜的己糖转运蛋白和薄壁组织细胞中的 葡萄糖摄取率与 Asr1 转录趋势 葡萄糖含量也减少， 保持一致， 可以推测 Asr1 涉及调控异养器官中己糖 的摄取 一 种 转 录 因 子 VvDＲEB 相 互 作 用
［41 ］ ［34 ］
， 香蕉
。葡萄 ASＲ 能够形成异蛋白复合物与另 ， 与番茄中
19］ （ PF02496 ） ［12 ， ， 有些 ASＲ 蛋 白 还 含 有 一 个 锌 指 20 － 21］ DNA 绑定蛋白［11 ， ， 且其既以单体又以复合体 ［5］ 的形式绑定 DNA ， 其准确的功能结构域至今尚
1
Asr 基因的发现与克隆鉴定
ASＲ （ abscisic acid ， stress， ripening ） 蛋白作为一
［18 ］ ［24 ］
还有报道称 ASＲ 蛋 白 存 在 于 不 同 细 胞 类 型 的 细 胞核中
［9 ， 20 ， 24 － 26］
， 推测可 能 作 为 一 个 转 录 因 子 起 。
着调控作用
［4 ， 24 ， 27］
2
Asr 基因的功能及其响应蛋白的作用
Asr 基因的全称即已说明该基因与 ABA、 胁迫
2+
Lp3 作为 Asr 基因家族成员， 在火炬松 （ 松树 ）
中被发 现。 Padmanabhan 等
［19 ］
浓度变化， 改变蛋白构
在火炬松幼苗时期
Asr 基因对植物花发育及 象来应答逆境胁迫。同时， 花期调控方面也有一定影响。 2. 1 Asr 基因在植物非生物胁迫下的应答 非生物胁迫会导致植物细胞蛋白质变性， 为了 防止蛋白质失活， 植物自身会启动相应的保护机制 ， 在这种保护机制下会在响应组织的细胞内生成分子 伴侣蛋白、 类似分子伴侣蛋白和低分子量的有机分 来作为渗透调节剂或者补偿溶质 ， 达到抵抗或适 子， 应胁迫环境。如果这些保护措施失效， 将导致蛋白 不可逆的损伤， 甚至降解。Asr 基因家族中大部分成 员在非生物胁迫中起着关键的作用 。 2. 1. 1 Asr 基因在植物水分胁迫和盐胁迫 下 的 应答 AmitaiZeigerson 等［29］ 在水培番茄植株的根系和 地上部分检测到 Asr1 mＲNA 和蛋白在盐胁迫和水 分胁迫下均上调表达。 Asr1 mＲNA 和蛋白质之间
。
LLA23 是 Asr 基因家族中的一个成员， 在百合
用花椰菜花叶病毒 35S 启动子 使转 LLA23 基因的拟南芥种子对 ABA 的敏感性降 低， 但转 35S ： ： LLA23 拟南芥种子仍可以在水分胁 迫和盐胁迫的不利条件下发芽， 证明了拟南芥体内 并使植株 的 LLA23 可以介导 ABA 信号的胁迫应答， 表现出很强的抗干旱和抗盐能力 。
等， 而且 不 同 物 种 的 Asr 基 因 家 族 数 目 不 尽
相同 。
［14］ 水稻中已知有 6 个家族成员 ， 番茄中有 4
个
［4 ， 7， 15］
［16］ ， 松树中也有 4 个 ， 在香蕉中至 少 包 含
4 个成员［17］， 而在玉米中数目则高达 9 个 （ 目前为
［1］ 葡萄中只有 1 个 。 但 止发现数目最多的物种 ） ， ［3 ， 18］ 。比 较 不 同 物 在拟南芥 中 却 不 存 在 Asr 基 因
［33 ］
。
Asr 基因家族成员调控水分 以上几个例子说明， 胁迫和盐胁迫的方式分为受 ABA 响应调控和不受 ABA 响应调控。 Asr 基因家族成员在水分胁迫和盐胁迫表达中 如 玉 米 中 抗 旱 基 因 Zm-Asr1 还有很 多，
［35 ］
Asr1 基因在马铃薯块茎中研究表明， 转录水平降低
喷施外源 ABA， 经 Northern Blot 分析证明， 在水分胁 迫下 松 树 根 系 中 的 Lp3 的 表 达 部 分 受 ABA 的 PCＲ 试 验 说 明 ， 并 用 Southern 和 ＲT介导调控。
Lp3 基因属于一个由至少 4 个成员组成的小型多基
因家族， 基因家族中的各成员在水分胁迫过程中具 有不同的表达模式。 MpAsr 是 Asr 基因家族的一员， 在香蕉中 被 发 现。转 MpAsr 基因的拟南芥在低温胁迫下， 亲水性 MpASＲ 蛋白可以保护 LLDH） ， 乳酸脱氢酶（ L从而 提高植株耐冷性。Dai 等
。 ASＲ 蛋 白 存 在 于 细 胞 质 中 ， 推测其可
［24］
能有着 稳 定 其 他 蛋 白 防 止 变 性 的 作 用
， 另外 7
2013. 3
作物杂志
Crops 转录和稳态水平以依赖 ABA 的方式受盐分和水分 胁迫诱导。 SIASＲ1 的非结构化形式具有分子伴侣 并可以稳定一些由高温和冻融循环引 一样的活性， SIASＲ1 与渗透调 起的蛋白质变性。在胁迫条件下， 节物质甘氨酸 － 甜菜碱协同行使保护功能 中发现。 Yang 等
种的 Asr 基因序列发现 ， 同一物种的 Asr 家族成员
［3 ， 14］ ， 的联系要比不同物种间的 Asr 基因更为紧密
这说明每个家族成员的亚功能可能存在种间特异 性
［14 ， 17］
。
目前 ， 在各物种中克隆的 Asr 基因的氨基酸序 列有许多共同特征 ， 如高亲水性 ； 氨基酸序列富含 组氨酸 、 谷 氨 酸、 丙 氨 酸 和 赖 氨 酸， 缺少半胱氨酸 和色氨酸 ； 具有两个高度保守的区域 ， 第一个区域 是短的 N 端区 ， 大约有 18 ～ 21 个 氨 基 酸 残 基 ； 第 二个区 域 是 较 长 的 C 端 区 ， 大 约 80 个 氨 基 酸 残 基， 这个区 域 高 度 保 守 ， 共 同 存 在 一 个 ABA / WDS （ abscisic acid / water deficit stress ） 的氨基酸结构域
［34 ］
Crops
2013. 3
期 VvMSA 的表达量开始减少， 在果实成熟后期表达 量又少量增加。果实成熟过程中， 离不开糖的转运 与贮藏。酵母杂交试验表明， 一个葡萄 Asr 基因与 己 糖 转 运 蛋 白 基 因 的 启 动 子 （ VvHT1 ） 相 结 合。
。叶片中的 Ci21 受干旱胁迫的影响
［30 ］
发现， 在胁迫条件下， 转
MpAsr 基因的拟南芥种子比野生型种子具有较高的 转 MpAsr 基因拟南芥表现 发芽率。在渗透胁迫下， 出可溶性糖增加， 细胞膜损伤降低。 表明 MpASＲ 蛋白可以作为一种植物体内渗透保护剂或保水分 减少细胞由于渗透胁迫所导致的水分亏缺 。 子， 海蓬子 SbASＲ1 在盐胁迫条件下， 转录水平上 调。 转 SbASＲ1 烟 草 在 盐 胁 迫 下， 叶片最内组织
Asr3 ， ABA 诱 导 基 因 中 渗 透 胁 迫 诱 导 基 因 Asr1 、 Asr4
［9］ ［13］ ［4］ ［8］ ， 包括甜瓜 、 百 ［1］ ［10］ ［11］ ［12］ 、 葡萄 、 银杏 、 马铃薯 、 水稻 和柚
因 ) 是 近年来 从植 物中发 现 的一 类 基 因 ， 随着 越来 Asr 基 因 家 族 成 越多 的 这类 基 因被 发 现 并被克隆 ， 员 在 不断壮大 。 对 Asr 基 因 家 族 的 克 隆 鉴 定 ， 冷、 渗透 、 脱落 酸 胁 迫 应 答 ， 糖 代 谢， 果实成熟及其他 功能 进 行 了 较 全 面 的 综述 。 关键词 成熟 Asr 基因是近年来从植物中发现的一类基因 ， 该基因的 表 达 受 干 旱 、 冷 害、 盐 碱、 脱落酸等胁迫 诱导 ， 在果 实 成 熟 过 程 中 也 可 被 诱 导 表 达 。 现 已 在香蕉 、 番茄 、 马铃薯 、 水稻 、 玉米 、 松树 、 百合和葡 Asr 基因越 萄等植物中发现了该类基因 。 近年来 ， 并 进 行 了 深 入 研 究。 本 文 来越多的 功 能 被 开 发 ， 就 Asr 基因的胁迫应答 、 糖代谢 、 果实成 熟 及 其 他 功能进行了 综 合 阐 述 ， 以期对这类基因在植物应 答胁迫中的功能和机制有较为全面的了解 。 Asr 基 因 ; 非 生物 胁迫 ; 糖 代 谢 ; 果实
［7］ ［6］
未研究透彻 。 这些 ASＲ 蛋白的二级结构主要是 α 螺旋 ， 具有核定位信号
［15］
。 之后陆续在番茄中发
。 同时 ， Asr 基因家族 不
现了其 他 的 ASＲ 蛋 白 ， 从而得到了这个基因家 。 Asr 基 因 主 要 存 在 于 高 等 植 物 体 内 ， 迄今为
同成员所表达的 ASＲ 蛋白也有许多不同之处 ， 这 些蛋白的 分 子 质 量 （ 70 ～ 230 个 氨 基 酸 ） 、 等电点 （ 从碱性到酸性 ） 、 组织和器官特异性 、 表达的时期 和 模 式 均 不 同， 在 Asr 多 基 因 家 族 的 垂 直 同 源 物 和水 平 同 源 物 中 也 并 不 都 具 有 核 定 位 信 号
及成熟有关。 不同来源的 ASＲ 蛋白具有高度保守 的 C 端核定位信号肽。 但不同植物中的 ASＲ 蛋白 的亚细胞定位不同， 暗示 ASＲ 蛋白可能具有多种功 具有 能和作 用。 有 些 ASＲ 蛋 白 是 核 定 位 蛋 白， DNABinding 活性
［28 ］
， 起着类似真核生物非组蛋白
染色体蛋白的作用， 在逆境胁迫时保护核 DNA 的稳 定性； 有些 ASＲ 蛋白定位于细胞质中， 通过感知逆 境胁迫引起的细胞质内 Zn
个植物应答一系列胁迫反应 （ 包括渗透胁迫 ） 的潜 在关 键 调 控 子 ， 逐渐开始被人们所关注
［1 － 5］
。
1993 年 ， 库进行差异筛选 分离了番茄 Asr1 ， 并验证该基因是以番茄的涝害 / ABA 感应蛋白形式存在 族
［31 ］ Na + 和脯氨酸含量显著降低， 抗盐性提高 。
Asr1 基因的调控主 的这种胁迫响应的相似性表明，
要由 ＲNA 的转录或 ＲNA 的稳定性所决定。 Asr1 基 因对水分和盐胁迫的响应类似于用 ABA 处理的幼 苗， 表明 ABA 参与非生物胁迫下 Asr1 基因表达的信 号转导。 试验证明， 转番茄 Asr1 基因的烟草也具有更高 的保水 性 和 耐 盐 性。 盐 胁 迫 下， 在转基因烟草中
马铃薯中干旱诱导表达的 DS2 基因是 Asr 基因
DS2 基因在马铃薯叶 家族中的一员， 较早研究发现，
不受冷、 热、 盐、 缺 片中表达具有高度脱水特异性， 氧、 氧化剂胁迫诱导， 也不受 ABA 诱导。 马铃薯中 克隆的一个 Asr 基因 StDS2 对蔗糖和任何植物激素 都不响应
［32 ］
Asr1 的过量表达可以比野生型烟草减少 Na + 和脯氨
［22 － 23］
作 者简 介 : 杨晔 ， 硕士 ， 从事 玉米 逆境栽培研究 魏湜 为 通信 作 者 ， 教授 ， 研究方 向为作物高产 理 论与实 践、 宏观 农 业 02 ) ; 寒 地作物品种 基金项目: 国 家科技 支撑 计划( 2011BAD32B03008 ) ; 黑 改良与 生 理 生态重 点 开放实验室 项目( HDZWZ10253 ) 龙 江 省博士 后基金项目( LBH收稿 日 期: 2013 － 02 － 06 ; 修回 日 期: 2013 － 04 － 27
酸的积累， 并且也导致非生物胁迫下其他基因产物
Asr1 可能涉及水和盐胁迫 的增加。因此可以推测，
的基因表达调控 8
［26 ］
。
。 番茄 ASＲ1 蛋白 （ SIASＲ1 ） 的
［33 ］ 马铃薯中的 Ci21 基因与 Asr 同源 ， 用 North-
作物杂志 ern Blot 分析证明 Ci21 在 ABA、 热和高浓度盐处理 的马铃薯块茎和叶片中的转录水平均没有明显变 化， 表明 Ci21 在块茎和叶片中的表达不依赖 ABA 途 径
作物杂志
Crops
2013. 3
Asr 基因家族的研究进展
杨晔 李晶 顾万荣 魏湜
（ 东北农业大学农学院， 150030 ， 黑龙江哈尔滨）
摘Hale Waihona Puke 要Asr 基 因 ( 脱落酸 、 胁迫 、 成 熟诱导 基
止， 已有超过 20 个 Asr 同源基因在不同的单子叶 和双子 叶 植 物 中 被 克 隆 出 来 合 子
［41 ］ ［34 ］
， 香蕉
。葡萄 ASＲ 能够形成异蛋白复合物与另 ， 与番茄中
19］ （ PF02496 ） ［12 ， ， 有些 ASＲ 蛋 白 还 含 有 一 个 锌 指 20 － 21］ DNA 绑定蛋白［11 ， ， 且其既以单体又以复合体 ［5］ 的形式绑定 DNA ， 其准确的功能结构域至今尚
1
Asr 基因的发现与克隆鉴定
ASＲ （ abscisic acid ， stress， ripening ） 蛋白作为一
［18 ］ ［24 ］
还有报道称 ASＲ 蛋 白 存 在 于 不 同 细 胞 类 型 的 细 胞核中
［9 ， 20 ， 24 － 26］
， 推测可 能 作 为 一 个 转 录 因 子 起 。
着调控作用
［4 ， 24 ， 27］
2
Asr 基因的功能及其响应蛋白的作用
Asr 基因的全称即已说明该基因与 ABA、 胁迫
2+
Lp3 作为 Asr 基因家族成员， 在火炬松 （ 松树 ）
中被发 现。 Padmanabhan 等
［19 ］
浓度变化， 改变蛋白构
在火炬松幼苗时期
Asr 基因对植物花发育及 象来应答逆境胁迫。同时， 花期调控方面也有一定影响。 2. 1 Asr 基因在植物非生物胁迫下的应答 非生物胁迫会导致植物细胞蛋白质变性， 为了 防止蛋白质失活， 植物自身会启动相应的保护机制 ， 在这种保护机制下会在响应组织的细胞内生成分子 伴侣蛋白、 类似分子伴侣蛋白和低分子量的有机分 来作为渗透调节剂或者补偿溶质 ， 达到抵抗或适 子， 应胁迫环境。如果这些保护措施失效， 将导致蛋白 不可逆的损伤， 甚至降解。Asr 基因家族中大部分成 员在非生物胁迫中起着关键的作用 。 2. 1. 1 Asr 基因在植物水分胁迫和盐胁迫 下 的 应答 AmitaiZeigerson 等［29］ 在水培番茄植株的根系和 地上部分检测到 Asr1 mＲNA 和蛋白在盐胁迫和水 分胁迫下均上调表达。 Asr1 mＲNA 和蛋白质之间
。
LLA23 是 Asr 基因家族中的一个成员， 在百合
用花椰菜花叶病毒 35S 启动子 使转 LLA23 基因的拟南芥种子对 ABA 的敏感性降 低， 但转 35S ： ： LLA23 拟南芥种子仍可以在水分胁 迫和盐胁迫的不利条件下发芽， 证明了拟南芥体内 并使植株 的 LLA23 可以介导 ABA 信号的胁迫应答， 表现出很强的抗干旱和抗盐能力 。
等， 而且 不 同 物 种 的 Asr 基 因 家 族 数 目 不 尽
相同 。
［14］ 水稻中已知有 6 个家族成员 ， 番茄中有 4
个
［4 ， 7， 15］
［16］ ， 松树中也有 4 个 ， 在香蕉中至 少 包 含
4 个成员［17］， 而在玉米中数目则高达 9 个 （ 目前为
［1］ 葡萄中只有 1 个 。 但 止发现数目最多的物种 ） ， ［3 ， 18］ 。比 较 不 同 物 在拟南芥 中 却 不 存 在 Asr 基 因
［33 ］
。
Asr 基因家族成员调控水分 以上几个例子说明， 胁迫和盐胁迫的方式分为受 ABA 响应调控和不受 ABA 响应调控。 Asr 基因家族成员在水分胁迫和盐胁迫表达中 如 玉 米 中 抗 旱 基 因 Zm-Asr1 还有很 多，
［35 ］
Asr1 基因在马铃薯块茎中研究表明， 转录水平降低
喷施外源 ABA， 经 Northern Blot 分析证明， 在水分胁 迫下 松 树 根 系 中 的 Lp3 的 表 达 部 分 受 ABA 的 PCＲ 试 验 说 明 ， 并 用 Southern 和 ＲT介导调控。
Lp3 基因属于一个由至少 4 个成员组成的小型多基
因家族， 基因家族中的各成员在水分胁迫过程中具 有不同的表达模式。 MpAsr 是 Asr 基因家族的一员， 在香蕉中 被 发 现。转 MpAsr 基因的拟南芥在低温胁迫下， 亲水性 MpASＲ 蛋白可以保护 LLDH） ， 乳酸脱氢酶（ L从而 提高植株耐冷性。Dai 等
。 ASＲ 蛋 白 存 在 于 细 胞 质 中 ， 推测其可
［24］
能有着 稳 定 其 他 蛋 白 防 止 变 性 的 作 用
， 另外 7
2013. 3
作物杂志
Crops 转录和稳态水平以依赖 ABA 的方式受盐分和水分 胁迫诱导。 SIASＲ1 的非结构化形式具有分子伴侣 并可以稳定一些由高温和冻融循环引 一样的活性， SIASＲ1 与渗透调 起的蛋白质变性。在胁迫条件下， 节物质甘氨酸 － 甜菜碱协同行使保护功能 中发现。 Yang 等
种的 Asr 基因序列发现 ， 同一物种的 Asr 家族成员
［3 ， 14］ ， 的联系要比不同物种间的 Asr 基因更为紧密
这说明每个家族成员的亚功能可能存在种间特异 性
［14 ， 17］
。
目前 ， 在各物种中克隆的 Asr 基因的氨基酸序 列有许多共同特征 ， 如高亲水性 ； 氨基酸序列富含 组氨酸 、 谷 氨 酸、 丙 氨 酸 和 赖 氨 酸， 缺少半胱氨酸 和色氨酸 ； 具有两个高度保守的区域 ， 第一个区域 是短的 N 端区 ， 大约有 18 ～ 21 个 氨 基 酸 残 基 ； 第 二个区 域 是 较 长 的 C 端 区 ， 大 约 80 个 氨 基 酸 残 基， 这个区 域 高 度 保 守 ， 共 同 存 在 一 个 ABA / WDS （ abscisic acid / water deficit stress ） 的氨基酸结构域
［34 ］
Crops
2013. 3
期 VvMSA 的表达量开始减少， 在果实成熟后期表达 量又少量增加。果实成熟过程中， 离不开糖的转运 与贮藏。酵母杂交试验表明， 一个葡萄 Asr 基因与 己 糖 转 运 蛋 白 基 因 的 启 动 子 （ VvHT1 ） 相 结 合。
。叶片中的 Ci21 受干旱胁迫的影响
［30 ］
发现， 在胁迫条件下， 转
MpAsr 基因的拟南芥种子比野生型种子具有较高的 转 MpAsr 基因拟南芥表现 发芽率。在渗透胁迫下， 出可溶性糖增加， 细胞膜损伤降低。 表明 MpASＲ 蛋白可以作为一种植物体内渗透保护剂或保水分 减少细胞由于渗透胁迫所导致的水分亏缺 。 子， 海蓬子 SbASＲ1 在盐胁迫条件下， 转录水平上 调。 转 SbASＲ1 烟 草 在 盐 胁 迫 下， 叶片最内组织
Asr3 ， ABA 诱 导 基 因 中 渗 透 胁 迫 诱 导 基 因 Asr1 、 Asr4
［9］ ［13］ ［4］ ［8］ ， 包括甜瓜 、 百 ［1］ ［10］ ［11］ ［12］ 、 葡萄 、 银杏 、 马铃薯 、 水稻 和柚
因 ) 是 近年来 从植 物中发 现 的一 类 基 因 ， 随着 越来 Asr 基 因 家 族 成 越多 的 这类 基 因被 发 现 并被克隆 ， 员 在 不断壮大 。 对 Asr 基 因 家 族 的 克 隆 鉴 定 ， 冷、 渗透 、 脱落 酸 胁 迫 应 答 ， 糖 代 谢， 果实成熟及其他 功能 进 行 了 较 全 面 的 综述 。 关键词 成熟 Asr 基因是近年来从植物中发现的一类基因 ， 该基因的 表 达 受 干 旱 、 冷 害、 盐 碱、 脱落酸等胁迫 诱导 ， 在果 实 成 熟 过 程 中 也 可 被 诱 导 表 达 。 现 已 在香蕉 、 番茄 、 马铃薯 、 水稻 、 玉米 、 松树 、 百合和葡 Asr 基因越 萄等植物中发现了该类基因 。 近年来 ， 并 进 行 了 深 入 研 究。 本 文 来越多的 功 能 被 开 发 ， 就 Asr 基因的胁迫应答 、 糖代谢 、 果实成 熟 及 其 他 功能进行了 综 合 阐 述 ， 以期对这类基因在植物应 答胁迫中的功能和机制有较为全面的了解 。 Asr 基 因 ; 非 生物 胁迫 ; 糖 代 谢 ; 果实
［7］ ［6］
未研究透彻 。 这些 ASＲ 蛋白的二级结构主要是 α 螺旋 ， 具有核定位信号
［15］
。 之后陆续在番茄中发
。 同时 ， Asr 基因家族 不
现了其 他 的 ASＲ 蛋 白 ， 从而得到了这个基因家 。 Asr 基 因 主 要 存 在 于 高 等 植 物 体 内 ， 迄今为
同成员所表达的 ASＲ 蛋白也有许多不同之处 ， 这 些蛋白的 分 子 质 量 （ 70 ～ 230 个 氨 基 酸 ） 、 等电点 （ 从碱性到酸性 ） 、 组织和器官特异性 、 表达的时期 和 模 式 均 不 同， 在 Asr 多 基 因 家 族 的 垂 直 同 源 物 和水 平 同 源 物 中 也 并 不 都 具 有 核 定 位 信 号
及成熟有关。 不同来源的 ASＲ 蛋白具有高度保守 的 C 端核定位信号肽。 但不同植物中的 ASＲ 蛋白 的亚细胞定位不同， 暗示 ASＲ 蛋白可能具有多种功 具有 能和作 用。 有 些 ASＲ 蛋 白 是 核 定 位 蛋 白， DNABinding 活性
［28 ］
， 起着类似真核生物非组蛋白
染色体蛋白的作用， 在逆境胁迫时保护核 DNA 的稳 定性； 有些 ASＲ 蛋白定位于细胞质中， 通过感知逆 境胁迫引起的细胞质内 Zn
个植物应答一系列胁迫反应 （ 包括渗透胁迫 ） 的潜 在关 键 调 控 子 ， 逐渐开始被人们所关注
［1 － 5］
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1993 年 ， 库进行差异筛选 分离了番茄 Asr1 ， 并验证该基因是以番茄的涝害 / ABA 感应蛋白形式存在 族
［31 ］ Na + 和脯氨酸含量显著降低， 抗盐性提高 。
Asr1 基因的调控主 的这种胁迫响应的相似性表明，
要由 ＲNA 的转录或 ＲNA 的稳定性所决定。 Asr1 基 因对水分和盐胁迫的响应类似于用 ABA 处理的幼 苗， 表明 ABA 参与非生物胁迫下 Asr1 基因表达的信 号转导。 试验证明， 转番茄 Asr1 基因的烟草也具有更高 的保水 性 和 耐 盐 性。 盐 胁 迫 下， 在转基因烟草中
马铃薯中干旱诱导表达的 DS2 基因是 Asr 基因
DS2 基因在马铃薯叶 家族中的一员， 较早研究发现，
不受冷、 热、 盐、 缺 片中表达具有高度脱水特异性， 氧、 氧化剂胁迫诱导， 也不受 ABA 诱导。 马铃薯中 克隆的一个 Asr 基因 StDS2 对蔗糖和任何植物激素 都不响应
［32 ］
Asr1 的过量表达可以比野生型烟草减少 Na + 和脯氨
［22 － 23］
作 者简 介 : 杨晔 ， 硕士 ， 从事 玉米 逆境栽培研究 魏湜 为 通信 作 者 ， 教授 ， 研究方 向为作物高产 理 论与实 践、 宏观 农 业 02 ) ; 寒 地作物品种 基金项目: 国 家科技 支撑 计划( 2011BAD32B03008 ) ; 黑 改良与 生 理 生态重 点 开放实验室 项目( HDZWZ10253 ) 龙 江 省博士 后基金项目( LBH收稿 日 期: 2013 － 02 － 06 ; 修回 日 期: 2013 － 04 － 27
酸的积累， 并且也导致非生物胁迫下其他基因产物
Asr1 可能涉及水和盐胁迫 的增加。因此可以推测，
的基因表达调控 8
［26 ］
。
。 番茄 ASＲ1 蛋白 （ SIASＲ1 ） 的
［33 ］ 马铃薯中的 Ci21 基因与 Asr 同源 ， 用 North-
作物杂志 ern Blot 分析证明 Ci21 在 ABA、 热和高浓度盐处理 的马铃薯块茎和叶片中的转录水平均没有明显变 化， 表明 Ci21 在块茎和叶片中的表达不依赖 ABA 途 径
作物杂志
Crops
2013. 3
Asr 基因家族的研究进展
杨晔 李晶 顾万荣 魏湜
（ 东北农业大学农学院， 150030 ， 黑龙江哈尔滨）
摘Hale Waihona Puke 要Asr 基 因 ( 脱落酸 、 胁迫 、 成 熟诱导 基
止， 已有超过 20 个 Asr 同源基因在不同的单子叶 和双子 叶 植 物 中 被 克 隆 出 来 合 子